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Kritosaurini



Kritosaurini es una tribu extinta de dinosaurios ornitópodos hadrosáuridos que vivieron durante el Cretácico Superior (hace aproximadamente 83 y 70 millones de años, entre el Campaniense y el Maastrichtiense), en Norteamérica y Sudamérica.[1]

El término Kritosaurini en general es usado para describir a los dinosaurios "pico de pato" sin crestas y con narices arqueadas. Se diferenciaban de otros hadrosáuridos por tener un arco nasal estrepitosamente pronunciado, lo que les hubiera proporcionado una nariz relativamente ancha.[1]​ Prieto-Márquez definió a Kritosaurini en 2014 como: "El clado más exclusivo de hadrosáuridos que contiene a Kritosaurus navajovius (Brown, 1910), Gryposaurus notabilis (Lambe, 1914) y Naashoibitosaurus ostromi (Hunt & Lucas, 1993)".[2]

Entre sus principales características, se le atribuye a los miembros de esta tribu que tuvieran la capacidad de producir sonidos con su nariz, esto conlleva a una hipotética comunicación y lazos sociales dentro de la manada; de igual manera se plantea que los machos en época de apareamiento se exhibían subiendo el tono del color, aumentando así su irrigación sanguínea en la zona nasal.[3][4]

Tiene entre sus miembros a algunos de los mayores ornitópodos que se hayan documentado, con un promedio de entre 8 a 11 metros de largo y 3 a 5 metros de alto.[5]

El primer miembro de esta tribu fue encontrado por Barnum Brown en 1904 y descrito hasta 1910 como Nectosaurus, sin embargo el nombre ya se había usado y fue rebautizado como Kritosaurus navajovius, el cual fue reconstruido con base en un cráneo de Anatotitan (hoy en día Edmontosaurus annectens) para completar las partes ausentes del cráneo.[6]​ Por otra parte, en 1913 en una localidad cercana al Río Red Deer, Canadá, George F. Sternberg encontró un cráneo, este ejemplar se describió como Gryposaurus notabilis por Lawrence Lambe en 1914, siendo el principal atractivo del ejemplar su arqueada nariz.[3]

Posterior a esto, en 1916, Charles W. Gilmore en un trabajo que trataba acerca de la fauna fósil en las formaciones Ojo Álamo, Kirtland y Fruitland, encontró similitudes entre los ejemplares de Kritosaurus y Gryposaurus argumentando que ambas deberían ser incluidos en un mismo género, dejando como sinónimo más moderno a Gryposaurus y abogando por Lambe, ya que en ese entonces aún se desconocía la apariencia real de Kritosaurus.[7]​ Debido a esto, el paleontólogo canadiense William A. Parks nombró en 1920 una nueva especie llamada Kritosaurus incurvimanus el cual era más cercano a "K. notabilis", a diferencia de K. navajovius.[4]

En 1942 la disputa de la sinonimia de ambos géneros cesó cuando se publicó el trabajo de Richard S. Lull y Nelda E. Wright "The Hadrosaurian dinosaurs of North America", el cual fue muy influyente en su tiempo en la comunidad científica por ser una de las recopilaciones más completas sobre hadrosáuridos. En este se argumentaba que Kritosaurus era el sinónimo más antiguo de Gryposaurus, por lo tanto se mantuvo esta aseveración hasta la década de 1990.[8]

Kritosaurini fue mencionado por primera vez por Lapparent y Lavocat en su trabajo "Dinosauriens" en 1955, donde se referían a estos taxones como "Kritosaurinés", la traducción en español es literalmente "kritosaurinos" en el cual su designación hace alusión a una subfamilia (Kritosaurinae) y no una tribu, sin embargo se considera que son los autores de la tribu por la diagnosis emitida. Lapparent y Lavocat definieron a este subgrupo de hadrosáuridos como el clado más exclusivo que únicamente contiene a Kritosaurus y a sus especies contenidas.[9]

24 años después, en Argentina, Michael K. Brett-Surman describió el primer hadrosáurido del hemisferio sur, Secernosaurus koerneri en la Formación Bajo Barreal y más adelante, en 1984, José F. Bonaparte y sus colaboradores describieron a Kritosaurus australis, localizado en la Formación Los Alamitos,[10]​ este último es ahora considerado sinónimo más moderno de S. koerneri.[11]

Nuevamente en 1989, Brett-Surman menciona la tribu Kritosaurini en su tesis doctoral como tal e incluye en ella a los géneros Aralosaurus (actualmente un miembro de Lambeosaurinae), Brachylophosaurus (un Brachylophosaurini), Hadrosaurus (el único miembro de Hadrosaurinae) y Kritosaurus, aún sinonimizado con Gryposaurus.[12]

Ya en 1990, en la enciclopedia "The Dinosauria" los paleontólogos David B. Weishampel y John R. Horner revivieron el género Gryposaurus debido al carácter fragmentario de Kritosaurus. Se reclasificaron las especies G. notabilis y G. incurvimanus.[13]​ Posteriormente, en 1992 Horner describiría a Gryposaurus latidens y acuñaría la subfamilia Gryposaurinae para los hadrosáuridos de narices anchas, hoy en día es sinónimo de esta tribu.[14]

En años siguientes los géneros Naashoibitosaurus,[15]Latirhinus,[16]​ y Rhinorex[17]​ se incluirían como miembros de esta tribu además de las especies de Gryposaurus: G. monumentensis[18]​ y ?G. alsatei.[19]​ Recientemente, en 2014 el paleontólogo español Albert Prieto-Márquez definió en uno de sus trabajos a la tribu Kritosaurini, en donde también concluyó que el género Anasazisaurus era sinónimo más moderno de Kritosaurus y por lo tanto K. horneri es la única especie válida de Kritosaurus además de su especie tipo.[2]

En 2022, Rozadilla et al. describieron a dos nuevos géneros de kritosaurinios: Huallasaurus y Kelumapusaura. En su estudio, ellos analizaron las relaciones de los Kritosaurini y de Hadrosauridae en general. Los resultados de su análisis se muestran en el cladograma a continuación (con Kritosaurini resaltado).[20]

Hadrosaurus I

Yamatosaurus

Acristavus

Wulagasaurus

Maiasaura

Probrachylophosaurus

Brachylophosaurus

Secernosaurus

Bonapartesaurus

Kelumapusaura

Huallasaurus

Kritosaurus

Gryposaurus notabilis

Gryposaurus monumentensis

Gryposaurus latidens

Rhinorex

Saurolophini y Edmontosaurini

Lambeosaurinae

Ilustración de Gryposaurus notabilis por John Conway.

Representación de Kritosaurus incurvimanus (Gryposaurus notabilis) por William Arthur Parks.

Reconstrucción craneal de K. navajovius basado en Anatotitan por Barnum Brown.



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