Protistas comprende al conjunto de organismos eucariotas (es decir, cuyas células contienen un núcleo celular), que no son animales, plantas u hongos. En la clasificación científica de los seres vivos los protistas son asignados al Reino Protista (o Protoctista) que es un taxón cajón de sastre, en progresivo desuso. Se trata de un grupo parafilético debido a que no contiene a todos los descendientes de su antepasado común, es decir, que excluye a animales, plantas y hongos, que descendieron de diferentes grupos de protistas.
En los protistas hay representantes tanto unicelulares como pluricelulares, autótrofos, heterótrofos y mixótrofos, fagótrofos como osmótrofos, entre muchas otras características excluyentes. Por ello, la tendencia actual es a reclasificar a los organismos que conformaban el reino Protista en el reino Chromista y el reino Protozoa según los postulados de Thomas Cavalier-Smith, haciendo que la taxonomía refleje en mayor medida la filogenia de estos grupos.
Como Protista no es un grupo monofilético, es imposible especificar características que definan o distingan en su conjunto a estos seres vivos. Las que tienen en común son las propias de los eucariontes en general, así que son compartidas, salvo pérdida secundaria, por plantas, animales u hongos. La enumeración que sigue muestra sobre todo su enorme diversidad:
El reino Protista ha tenido un papel central en el origen y evolución de la célula eucariota. Constituye un taxón parafilético con respecto a otros reinos puesto que se basa en el carácter plesiomórfico de la unicelularidad y no contiene a todos los descendientes de las especies que abarca. Aun así, se encuentran entre ellos miembros que aumentaron su nivel de complejidad hacia la pluricelularidad. Varios grupos de eucariotas desarrollaron independientemente la pluricelularidad teniendo como origen un protista: animales, hongos, plantas, algas rojas y algas pardas. De ellos, los tres primeros grupos se consideran reinos independentes, mientras que los dos últimos se suelen incluir dentro del reino Protista.
La clasificación del reino Protista ha avanzado mucho en las últimas décadas tanto por los estudios ultraestructurales como por los análisis genéticos. Los caracteres morfológicos y funcionales nos dan una idea sobre la diversidad de los protistas y su megaevolución, esto es, los cambios que afectan a su plan corporal y a su forma de sobrevivir y reproducirse. Por ejemplo, el esqueleto interno o citoesqueleto nos da una idea del plan corporal básico del organismo, pues funciona de sostén y debe ser lo suficientemente plástico como para modificarse para la locomoción y para la alimentación. Utilizando esta aproximación, Cavalier-Smith estableció un número reducido de filos que, si bien son abarcativos y diversos, poseen como característica unificadora el plan corporal básico, de forma similar a lo que ocurre con filos tradicionales en otros reinos, como cordados, moluscos, artrópodos (en animales), o traqueofitas (en plantas). Algunos de estos análisis sirvieron para inferir cómo habría sido el eucariota ancestral: unicelular, flagelado y fagotrófico (carácter debido al cual pudo engullir a la mitocondria ancestral que le permitió la respiración aerobia y posteriormente al cloroplasto ancestral que dio origen a los organismos eucariotas fotosintetizadores).
Los análisis genéticos, por su parte, han permitido establecer parentescos entre grupos de protistas que superficialmente parecen muy diferentes. Se han propuesto varias hipótesis considerando la acumulación de datos sobre la naturaleza quimérica del genoma de los eucariontes, relacionada con el fenómeno de endosimbiosis serida. La evolución subsecuente es difícil de determinar por las recombinaciones intertaxonómicas primarias, secundarias e incluso terciarias que tuvieron lugar. Sin embargo, comparaciones de múltiples genes y de datos ultraestructurales aclaran en cierta medida tales eventos. Sobre la base de estos datos se han propuesto algunos grupos monofiléticos y una filogenia aproximada de los protistas. Actualmente se distinguen las siguientes líneas o clados de protistas, a los que se da habitualmente la categoría de supergrupos:
En las siguientes fotos se muestra un representante de cada uno de los principales filos de protistas.
Macrocystis pyrifera (Heterokonta)
Paramecium aurelia (Ciliophora)
Dinophysis (Dinoflagellata)
Cercomonas (Cercozoa)
Radiolario (Radiolaria)
Ammonia tepida (Foraminifera)
Percolomonas (Percolozoa)
Nuclearia (Choanozoa)
Gephyrocapsa oceanica (Haptophyta)
Rhodomonas salina (Cryptophyta)
Raphidiophrys contractilis (Centrohelida)
Los protistas, al igual que otros organismos eucariotas, se reproducen asexualmente por mitosis, seguida en la mayoría por bipartición, aunque algunos lo hacen por gemación o por división múltiple. En el caso de la gemación, uno de los núcleos hijo se separa de la célula madre junto con una pequeña porción del citoplasma. Este tipo de reproducción se da, por ejemplo, en algunos ciliados y en Tritrichomonas. En el caso de la división múltiple el núcleo se divide repetidas veces y a continuación el citoplasma se reparte entre los núcleos. El número de células resultantes puede variar entre cuatro y más de cien. Una variante de la reproducción múltiple es la formación de esporas, que son células especializadas capaces de desarrollarse en nuevos individuos. La presentan, por ejemplo, apicomplejos, mixomicetos, algas pardas y algas rojas.
La mayoría de los protistas son capaces de reproducirse sexualmente, si bien, en algunas formas bien conocidas como Euglena y Amoeba esta no ha sido observada. La reproducción sexual puede ser por singamia (la unión de gametos en la fertilización), autogamia (auto-fertilización) o por conjugación (intercambio de información genética). La formación de gametos se realiza por meiosis, que genera células reproductivas con la mitad de cromosomas que las células madre. Los gametos pueden ser similares en tamaño y estructura (isogamia), diferentes en tamaño pero ambos móviles (anisogamia) o diferentes en tamaño y uno de ellos habitualmente el más grande, no móvil (oogamia). La singamia tiene lugar entre muchos protistas, por ejemplo, en varios grupos de algas, ameboides y flagelados, así como entre muchos parásitos. La conjugación, el segundo tipo principal de reproducción sexual, tiene lugar entre los ciliados.
Algunos protistas como las algas pardas, algas rojas y los apicomplejos presentan alternancia de generaciones, durante la cual una fase haploide se alterna con una diploide. Una de las generaciones produce gametos haploides que se fusionan para formar el cigoto, mientras que la otra produce esporas que dan lugar a un organismo adulto sin necesidad de combinarse con otras células.
Muchos protistas pueden formar quistes, etapa de reposo que sirve para preservar la especie cuando las condiciones ambientales son desfavorables.
La reproducción asexual puede ser por bipartición
Esporangios de un mixomiceto
Una forma de reproducción sexual es por conjugación
Gametofitos femeninos en un alga roja
Algunos protistas pueden formar quistes
Durante años la clasificación más aceptada de los seres vivos se basaba en el reconocimiento de cinco reinos. Había sido propuesta por Lynn Margulis a partir de otra anterior originada por su maestro R.H. Whittaker en 1969. Margulis quiso reconocer la prioridad del nombre “Protoctista” (griego, literalmente "primeras criaturas" o "primigenios"), propuesto por J.Hogg en 1860, sobre el nombre “Protista” (griego, literalmente "primerísimos" o "primordiales"), que lo fue por Ernst Haeckel en 1866. Para la mayoría de los especialistas, no se justifica la sustitución del término más común (protista), ni por las reglas de la nomenclatura biológica, ni especialmente por la definición del concepto, que en ambos casos es muy impreciso. Los títulos de las revistas científicas especializadas en estos organismos usan el término «protista» o sus cognados, como hacen Protist (antes Archiv fur Protistenkunde, fundada en 1902), Protistology, o el European Journal of Protistology, y ni una sola revista, históricamente, ha usado el término «protoctista». Lo mismo ocurre con las sociedades científicas, como la International Society of Protistologists o la International Society for Evolutionary Protistology.
Se denomina eucariogénesis al complejo proceso que condujo al origen de los eucariontes. La idea general considera que los eucariontes tienen un origen procariota, toda vez que los procariontes son organismos más simples y relacionados con el origen de la vida; sin embargo, no hay acuerdo sobre los procesos que implicaron la aparición de la primera célula eucariota, postulando muchas teorías que pueden dividirse en dos grupos: teorías simbiogenéticas y teorías autógenas. A la luz de los conocimientos actuales, la teoría más aceptada se encuentra dentro del primer grupo y es la que implica la fusión biológica por endosimbiosis de al menos dos organismos procariotas diferentes: una arquea y una bacteria. Tal es la evidencia en favor de la simbiogénesis, que actualmente su aceptación es universal y se puede dar por descartadas las teorías puramente autógenas. Sin embargo, las teorías simbiogenéticas no explican todo el proceso complejo de la eucariogénesis, por lo que algunos autores postulan teorías autógeno-simbiogenéticas, de tal manera que actualmente el debate se centra sobre si hubo una fase endosimbiótica primero y luego otra autógena o viceversa.
Muchos protistas no tienen partes duras ni esporas resistentes, y sus fósiles son extremadamente raros o desconocidos. Ejemplos de estos grupos incluyen los apicomplejos, la mayoría de los ciliados, algunas algas verdes (las klebsormidiales), coanoflagelados, oomicetos, algas pardas, algas verde amarillentas, Excavata (como los euglenoideos). Algunos de estos se han encontrado conservados en ámbar (resina de árbol fosilizada) o en condiciones inusuales (por ejemplo, Paleoleishmania, un kinetoplástido).
Otros son relativamente comunes en el registro fósil, como las diatomeas, algas doradas, haptofitos, silicoflagelados, tintínidos (ciliados), dinoflagelados, algas verdes, algas rojas, heliozoos, radiolarios, foraminíferos, ebriidos y amebas testadas (Euglyphida, Arcellinida). Algunos incluso se utilizan como indicadores paleoecológicos para reconstruir entornos antiguos.
Los fósiles eucariotas más probablemente comenzaron a aparecer hace unos 2 100 millones de años: la biota francevillense incluye organismos macroscópicos que probablemente representarían mohos mucilaginosos y serían los primeros indicios de vida pluricelular. También Myxomitodes, un icnofósil de 1900 millones de años se ha interpretado como la huella de un moho mucilaginoso perteneciente a Dictyostelea. Lo que sugiere que los mohos mucilaginosos y la tendencia a la pluricelularidad surgió muy tempranamente o al mismo que surgieran los primeros eucariotas.
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