Dinotherium
Deinotherium fue un gran proboscidio parecido al elefante que originó en el Mioceno medio y sobrevivió hasta el Pleistoceno inferior. Si bien presentan similitudes superficiales con los elefante modernos, tenía un cuello considerablemente más flexible, extremidades mejor adaptadas a un estilo de vida cursorial y unos colmillos curvados hacia atrás y apuntando abajo, es más, dichos colmillos no emergían del maxilar (como en los los elefantes) sino de la mandíbula. Deinotherium tuvo una grán extensión geográfica, habitando desde el este de África y sur de Europa hasta el este del Subcontinente indio. Se alimentabann a base de ramoneo, su dieta se comprendía principalmente de hojas y probablemente desaparecieron cunado bosques reemplazaron su hábitat de pradera abierta en la segunda mitad del Neógeno.
Deinotherium tiene una larga historia, comenzando en el siglo XVII cuando un cirujano francés por el nombre de Matsorier encontró los huesos de grandes animales en un área en la proximidad de Lyon. Se cree que Matsorier exhibió dichos huesos alrededor de Francia y Alemania como los supuestos restos de un monarca francés, hasta que fue atrapado por las autoridades y los huesos se le dieron al Muséum national d'histoire naturelle. Investigadores en 1775 reconocieron que los huesos pertenecían a un animal "parecido al mamut", no fue hasta que a finales del Siglo XVIII y principios del XIX que George Cuvier hipotetizó que tal vez pertenecía a un género gigante de tapir con colmillos curvados hacia arriba, lo nombró Tapir gigantesque. Otra hipótesis temprana sugería que Deinotherium era un sirenio que usaba sus colmillos para anclarse al suelo marino mientras dormía.
El género Deinotherium fue acuñado en 1829 por Johann Jakob von Kaup, desribiendo un cráneo y mandíbula fósil descubierto en Alemania. Originalmente se pensaba que el espécimen tipo, D. giganteum, era el eslabón perdido entre los perezosos y los mastodontes. Se irían descubriendo y nombrando más restos, incluyendo varios que posteriormente se considerarían parte del género Prodeinotherium. Estos nuevos restos ayudaron a solidificar la posición de Deinotherium dentro de Proboscidea y hallazgos en India descritos como D. indicum extenderían el rango del animal más allá de Europa. Fósiles de un especímen especialmente grandes se encontraron en Manzati, Rumanía entre finales del siglo XIX y principios del XX descritos como D. gigantissimum. En Bulgaria se han encontrado restos de Deinotherium desde 1897 en adelante, con un fósil particular representando un animal casi completo encontrado en 1966. Estos restos se describirían oficialmente en 2006 como D. thraceiensis, convirtiéndolo en la especie más recientemente descrita.
El nombre Deinotherium viene del Griego antiguo δεινός, deinos significando "terrible" y θηρίον, therion significando "bestia". Algunos autores se han referido a Deinotherium como Dinotherium, latinizando el primer elemento del nombre, como Deinotherium fue el primero en ser utilizado es la ortografía aceptada.
Deinotherium fue un gran proboscideo con un crecimiento continuo entre especies. Dos especímenes adultos de D. giganteum midieron entre 3,6 y 4 metros de altura y pesaron entre 8,8 y 12 toneladas. Esto se parece a los machos adultos de D. proavum, uno de ellos pesaba 10,3 toneladas y medía cerca de 3,59 metros de altura. Sin embargo, ambas de estas especies eran más pequeñas que un macho de 45 años de D. "thraceiensis", que medía 4,01 metros y pesaba 13,2 toneladas. La anatomía general de Deinotherium se parece a la del elefante moderno, con piernas como columnas pero proporcionalmente más largas y delgadas. Los huesos de los pies son más largos y menos robustos que en elefantes, a su vez el cuello se diferencia notablemente al ser relativamente más largo, aún siendo más pequeños en comparación a otros ramoneos.
La fórmula de dientes permanentes de D. giganteum era (deciduos ), con el reemplacamiento de mejilla vertical de dientes. Poseían dos sets de dientes bilophodontos y trilophodontos. Los molares y premolares traseros eran dientes de corte vertical, sugiriendo que los dinoterios se convirtieron en una rama evolutiva independiente temprano; los otros premolares se empleaban para machacar la comida. El cráneo era corto y bajo, con un techo plano, en contraste a los proboscidos más avanzados con sus frentes con forma de cúpula con elevados cóndilos occipitales. El cráneo más grande de Deinotherium jamás encontrado mide entre 120 y 130 cm. La apertura nasal estaba retraída y agrandada, indicando una gran trompa. El rostro era largo y la fosa rostral era ancha. La sínfisis mandibular era larga y se curvaba hacia abajo que, junto a los colmillos que apuntan hacia el torso, eran la característica distintiva del grupo.
Dichos colmillos son sin duda alguna la característica más visible de Deinotherium. Al contrario que los probiscidios modernos, cuyos colmillos crecen desde los incisivos superiores, los colmillos de Deinotherium crecen desde los iincisivos inferiores, poseyendo incisivos superiores pero no caninos. La curvatura se forma inicialmente por la mandíbula, los dientes tan solo emergiendo en el punto medio de la curva. El grado en el que los colmillos siguen la dirección predeterminada por la mandíbula varía entre especímenes, algunos siguiendo la curva creando un semicírculo mentras que otros continúan practicamente directos hacia el suelo. Los colmillos tienen una sección transversal un tanto ovalada y podían alcanzar longitudes de hasta 1,4 metros. La forma de estos colmillos ha sido ocasionalmente referida como "colmillos de hoz" .
Si bien la presencia de una trompa similar a la del elefante se puede deducir por el tamaño y forma externa de las narinas, la forma y talla de la trompa ha sido sujeto a debate durante mucho tiempo. Representacones históricas lo recontruyen con una trompa muy elefantina y con colmillos rompiendo la piel de su labio inferior. A principios de los 2000 Markov y colegas publicaron una serie de artículos sobre los tejidos blandos faciales de Deinotherium retando estad ideas, en su lugar sugiriendo une reconstrucción alternativa. En el primer artículoo argumentaron que, debido al origen de los colmillos en estos animales el labio inferior se debería situar bajo ellos mientras evolucionaron su apariencia decaída. A continuación aportaron la idea que, si bien poseían una trompa, no se parecería a la de un elefante moderno y se debería reconstruir de manera más robusta y muscular, debido a la falta de la adecuada superficie de inserción. Si bien posesteriores investigaciones coinciden que la trompa de Deinotherium sería muscular y diferente a la de los probiscidios modernos, la idea de una trompa corta como la de un tapir se vió cuestionada. Apuntaron a la gran altura del animal y el cuello relativamente corto de Deinoterium donde una trompa corta complicaría considerablemente que el animal pudiese beber sin asumir una complicada posición. Asi pues, su trompa debería reconstruirse para que el animal pudiese beber de manera eficiente, pero sin ser igual de larga que la del elefante.
A lo largo de la historia investigativa de dinoterios se han descrito 31 especies, muchas de ellas descritas tras materiales mal muestrados, pricnipalmente dientes de variado tamaño. La cantidad de especies reconocidas depende entre investigadores, a continuación van las tres más comunmente consideradas válidas:
Existe otra hipótesis oponiendo el modelo de tres especies donde D. giganteum representa varias especies , con la especie tipo solo aplicándose a su espécimen original.
D. gigantissimus de Rumanía se tiende a considerar uno de los mayores especímenes de D. giganteum o D. proavum (dependiendo de cuantas especies reconozca el respectivo autor). La situación es similar al D. thraceiensis búlgaro, otro dinoterio notablemente grande, descrito en 2006 pero comúnmente insertado a otras especies europeas en posteriores publicaciones. El estado de las especies asiáticas es especialmente complejo, con una multitud de especies descritas desde restos escasos. Estas incluyen D. sindiense (Lydekker, 1880), D. orlovii (Sahni y Tripathi, 1957), D. naricum (Pilgrim, 1908) y D. anguistidens (Koch 1845), todas generalmente consideradas dudosas en publicaciones del siglo XXI. Solo se ha descrito otra especie de África, D. hopwoodi (Osborn, 1936), basada en dientes de la Cuenca del Omo en Etiopía. Esta última fue una publicación póstuma dos años despues de la descripción de D. bozasi, por lo que su validez es frecuentemente cuestionada. Otro factor que complica la cantidad de especies de Deinotherium reconocidas por la ciencia es el género Prodeinotherium. Una teoría prevalente es que Prodeinotherium era un género ancestral al más grande Deinotherium. Otra teoría plantea que las diferencias anatómicas, particularmente las de tamaño, no son suficientes para distinguir entre ambos, asi convirtiendo toda especie de Prodeinotherium en Deinotherium. Esto crearía D. bavaricum, D. cuvieri (europea), D. hobleyi (africana), D. pentapotamiae y posiblemente D. sinense (asiática).
Deinotherium fue un género de gran rango, encontrado en grandes áreas del este de África, Europa, la Península Arábica y el sureste de Asia. En Europa sus fósiles son especialmente comunes en el sureste, con la mitad de especímenes de la región originando en Bulgaria, especímenes especialmente significativos incluyen los encontramos en Ezerovo, Provincia Plovdiv (espécimen tipo de D. thraceiensis) y cerca de Varna. Rumanía también ha dado lugar a resos significativos, con un espécimen notablemente grande encontrado por Grigoriu Ștefănescu cerca de Mânzați (espécimen tipo de D. gigantissimum). Los fósiles de dos especies ahora consideradas inválidas están expuestas en el Natsionalen Prirodonauchen Muzey y el Muzeul National de Istorie Naturala Grigore Antipa, de Bulgaria y de Rumanía respectivamente. Varios especímenes griegos, en concreto los de la isla de Creta, indican que estos grandes animales cruzaron un potencial puente de tierra. En el este Deinotherium se conoce de yacimientos en Rusia (Rostov-on-Don), Georgia y Turquía. Deinotherium se expande al Oriente Medio, con el holotipo de D. indicum encontrado en la isla de Perim (Yemen) en el Mar Rojo.También se conocen fósiles de Irán y varias localidades del subcontinente indio como en Siwalik. Los ejemplares más al este se han encontrado en la provincia de Gansu, del noreste de China. Su rango oeste ocupa la mayoría Europa incluyendo: Hungría, la República Checa(Františkovy Lázně), Austria (Gratkorn), Suiza(Macizo del Jura), Alemania, Francia ("Campo de Gigantes"), España (Sabadell) y Portugal. Algunos de los primeros y más importantes hallazgos se encontraron en el alemán Dinotheriensande (Formación Eppelsheim) de la Cuenca de Mainz, su nombre proviene de la gran cantidad de restos de dinoterios. El holotipo de Deintherium, descrito por Kaup a principios del siglo XIX,viene de esta parte de Europa. Más allá de Eurasia, Deinotherium tiende a encontrarse en el este de África, con especímenes en la Garganta de Olduvai en Tanzania, la Cuenca del Omo de Etiopía y múltiples localidades de Kenia. Restos de Deinotherium bozasi se han encontrado en el Lecho Chemoigut de Kenya y el Lago Baringo, además de la Formación Kubi Algi y la Formación Koobi Fora del Lago Turkana. Existe un diente de Sahabi, Libia por lo que se cree posible que Deinotherium y Prodeinotherium coexistieron en la Formación Ngorora de Kenya.
El origen de los deinoterios se encuentra en el Oligoceno africano con el relativamente pequeño Chilgatherium. Originalmente restringidos al continente africano, el movitionte de la Placa africana hacia el norte teventualmente dio lugar al Evento Datum Probosideo,durante el cual la proboscidea se diversificó y expandió hacia en Eurasia, entre ellos el ancestral Prodeinotherium, quien se cree ser el ancestro de Deinotherium. Generalmente, Deinotherium presenta escaso cambio morfológico a lo largo de su evolución, pero presentan un constante aumento en tamaño corporal de los 2 metros de altura de Prodeinotherium hasta los 4 metros de posteriores especies de Deinotherium además de una masa mayor a la de un gran elefante africano. Este veloz aumento en tamaño corporal se debe a varios vactoes.: un aumento de tamaño ayuda a disuadir depredadores especialmente en el Mioceno con la gran diversidad de carnívoros como los hyaenodontes, anficiónidos o los grandes felinos; la aridificación miocena que causó un aumento de espacios abiertos, donde ramoneadores como Deinotherium debían recorrer grandes distancias, esto también explica las adaptaciones en las piernas de Deinotherium; y la caída de tempreraturas durante el Mioceno medio, donde entra en juego la Regla de Bergmann, a mayor masa corporal mejor retención de temperatura en temperaturas bajas. Pese a las adaptaciones clave de los deinoterios para forrajeo, la continuada aridificación acabó siendo la causa de la extinción del grupo, por la pérdida de fuentes de alimentación. Las primeras poblaciones en desaparecer fueron las europeas, empezando por el oeste y acabando con el este. Tras la extinción de los linajes europeos de Deinotherium con el comienzo del Plioceno, el género consiguió sobrevivir es su rango sureño en África. Los últimos restos de Deinotherium pertenecen a la D. bozasi del Pleistoceno, hace aproximadamente 1 millón de años.
Deinotheriidae
Varias adaptaciones clave indican que Deinotherium fue folívoro, prefiriendo bosques como hábitat y nutriéndose de las hojas de las copas de los árboles. En Asia D. indicum se ha visto asociado con bosques pantanosos y cálidos, bajos en energía mientras que en Portugal restos de dinoterios se han encontrado en áreas correspondiendo a bosques tropicales y subtropicales,similares al Senegal moderno. Un estilo de vida basado en el ramoneo se ve apoyado por la inclinación del occipucio, que le aporta a Deinotherium una postura de la cabeza un tanto elevada, y sus dientes, que se parecen a los de los tapires modernos, que se alimentan de frutas, flores, hojas y troncos. Sus extremidades presentan una notable diferencia a Prodeinotherium, permitiendo un modo de locomoción más ágil que permite más largos viajes en búsqueda de comida a lo largo de praderas, coincidiendo con la desaparición de bosques. Fósiles de la Localidad Gratkorn en Austria y la Cuenca Mainz en Alemania indican que Deinotherium no era un residente permanente en algunas de las áreas que habitaba. Se a sugerido que en Austria recorrían áreas de con frecuencia cotidiana, mientras que en Alemania existen pruebas de que el rango del animal variaba dependiendo de las variaciones climáticas, presentes en temporadas subtropicales y ausentes en condiciones sub-boreales.
Una de las características más enigmáticas de Deinotherium son sus colmillos y su función. Se cree que Deinotherium era incapaz de emplearlos para excavar, tampoco son cuestión de dimorfismo sexual, por lo que se deben emplear de algún modo en su alimentación. Los colmillos presentan patrones de desgaste, sobretodo en los lados mediales y caudales. En un artículo de 2001 Markov y colegas argumentan que Deinotherium pudo haber usado sus colmillos para quitar ramas que hubiesen estado en medio mientras comían, mientra uqe la trompa movía las hojas a su boca. Desde ahí Deinotherium hubiese usado una poderosa lengua (deducida por un considerable canal en el frente se su sínfisis) para continuar manipulando su comida. Diferencias en colmillos entre individuos jóvenes implican un cambio en estrategias alimentarias entre su etapa juvenil y adulta.