Paleognato

Los paleognatos (Palaeognathae, que en griego significa "mandíbulas antiguas") es un clado de aves pertenecientes al grupo Neornithes (aves modernas), que está representado por más de 50 especies con una distribución predominantemente en el hemisferio sur.^[1]​ Palaeognathae es dividido tradicionalmente en dos linajes compuesto por los tinamúes y las ratites, los cuales comparten una compleja estructura ósea en la mandíbula superior denominada paladar paleognato. Mientras los tinamúes son el único clado de paleognatos que no han perdido la capacidad de volar, las ratites presentan un esternón plano, sin quilla (en la quilla se insertan los músculos para volar que estas aves no necesitan). Las ratites se distribuyen en Nueva Zelanda (kiwis), África (avestruz), América (ñandúes) y en Australia y la isla de Nueva Guinea (emú y casuarios). Por otra parte, los tinamués son endémicos del Neotrópico (Sudamérica y Centroamérica).

Las relaciones filogenéticas entre los paleognatos han sido materia de controversias por décadas, existiendo hoy en día certeza sólo de la monofilia del grupo, la de los tinamúes y la del clado conformado por los emúes y los casuarios. Las relaciones del resto de los paleognatos han generado dos posturas, de las cuales las ratites podrían ser un grupo monofilético o parafilético.^[2]​^[3]​^[4]​^[5]​ Por otra parte, la posición de los grupos extintos (moas y pájaros elefantes) es aún incierta, aunque los últimos estudios moleculares indican que las moas son el grupo hermano de los tinamúes.^[6]​

Respecto a la radiación de los paleognatos existen dos hipótesis; la primera establece que se diversificaron en Gondwana durante el período Cretácico, generándose posteriormente los patrones de distribución actuales como consecuencia de la deriva continental; la segunda hipótesis plantea que la radiación evolutiva tuvo lugar después de la extinción masiva del Cretácico-Terciario (evento K-T), originándose cada uno de los clados a partir de ancestros voladores, de los cuales sólo los tinamúes conservaron esa condición. La primera hipótesis es avalada por los estudios de relojes moleculares, pero no concuerda con el registro fósil al no existir datos de paleognatos del Cretácico. La segunda hipótesis es respaldada tanto por análisis moleculares como por el registro fósil, pero es desacreditada por estudios morfológicos como el de Livezey & Zusi (2007).^[7]​

A partir de Hackett et al. (2008) y Harshman et al. (2008), las ratites según todos los estudios moleculares son un grupo parafiletico, al obtenerse en los resultados a los tinamúes dentro de este grupo.^[2]​^[8]​^[9]​^[10]​^[11]​^[12]​^[6]​

Struthionidae

Rheidae

Tinamidae

Dinornithiformes†

Apterygidae

Aepyornithidae†

Casuariidae

Dromaiidae

Cladograma basado en Mitchell et al. (2014).^[13]​

Los paleognatos se clasifican de la siguiente manera:^[1]​^[14]​

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