Tiranosauroide
Los tiranosauroideos (Tyrannosauroidea, lat. "forma de lagartos tiranos") son una superfamilia (o clado) de dinosaurios terópodos celurosaurios que incluye a la familia Tyrannosauridae así como a varios parientes suyos más basales. Los tiranosauroideos vivieron en el supercontinente de Laurasia y aparecieron en el período Jurásico. A finales del período Cretácico, los tiranosauroideos eran los grandes depredadores en el hemisferio norte, culminando en el gigantesco Tyrannosaurus, que da nombre al grupo. Los fósiles de tiranosauroideos se han recuperado en lo que ahora son las masas continentales de América, Europa, Asia y Australia.
Los tiranosauroideos eran carnívoros bípedos, como muchos terópodos, y se caracterizaban por numerosos rasgos esqueléticos, especialmente del cráneo y la pelvis. A principio de su existencia, los tiranosauroideos eran pequeños depredadores con largos brazos de tres dedos. Sus descendientes en el Cretácico Superior se volvieron mucho más grandes, incluyendo a algunos de los mayores depredadores terrestres que hayan existido, pero muchos de estos géneros tenían brazos proporcionalmente pequeños de solo dos dedos. Se han hallado plumas primitivas en Dilong, un tiranosauroideo temprano de China, y pudieron haber estado presentes en otros tiranosauroideos también. Las prominentes crestas y protuberancias óseas de diferentes tamaños y formas encontradas en los cráneos de muchos tiranosauroideos les pueden haber servido para funciones de exhibición.
Los tiranosauroides eran muy variados en tamaño, aunque tuvieron una cierta tendencia al aumento de tamaño con el tiempo. Los primeros tiranosauroides eran animales pequeños. Un espécimen de Dilong, casi totalmente crecido, medía 1.6 metros de longitud y un Guanlong adulto medía 3 metros de largo. Dientes de rocas del Cretácico Inferior (de 140 a 136 millones de años) de Hyogo, Japón, parecen provenir de un animal de aproximadamente 5 metros de largo, un posible indicio de un temprano incremento de tamaño en el linaje. Un Eotyrannus inmaduro medía cerca de 4 metros de largo y un Appalachiosaurus subadulto se ha estimado en más de 6 metros de largo, indicando que ambos géneros alcanzaban tamaños mayores. Los tiranosáuridos del Cretácico Tardío oscilaban desde los 8-9 metros de Albertosaurus y Gorgosaurus a los más de 12 metros de longitud de Tyrannosaurus, que pudo haber pesado más de 6400 kilogramos. Una revisión de 2010 del estado del arte concluyó que los tiranosaurios fueron «de tamaño pequeño a medio» durante sus primeros 80 millones de años mientras que fueron «algunos de los mayores carnívoros terrestres que hayan vivido» en sus últimos 20 millones de años de existencia.
Los cráneos de los primeros tiranosauroides eran largos, bajos y de constitución ligera, similares a los de otros celurosaurios, mientras que las formas tardías tenían cráneos más altos y macizos. En el primitivo linaje de los proceratosáuridos, además solían tener crestas decorativas en el morro, que eran muy llamativas en el Guanlong de China. A pesar de las diferencias en forma, se hallan ciertas características craneales en todos los tiranosauroides conocidos. El hueso premaxilar es muy alto, despuntando el frente del hocico, un rasgo que evolucionaron convergentemente con los abelisáuridos. Los huesos nasales están fusionados juntos, arqueados levemente hacia arriba y frecuentemente adornados con rugosidades en su superficie superior. Los dientes premaxilares en el frente de la mandíbula superior poseen una forma diferente a la del restos de los dientes, siendo mucho menores y con una forma de D en vista transversal. En la mandíbula inferior, una cresta prominente en el hueso suprangular se extiende de costado desde justo debajo de la articulación de la mandíbula, excepto en el primitivo Guanlong.
Los tiranosauroides tenían un cuello en forma de S y largas colas, como muchos otros terópodos. Los géneros primitivos tenían largos miembros delanteros, siendo cerca del 60 % de la longitud del miembro posterior en Guanlong, con los típicos tres dígitos de los celurosaurios. Los largos brazos persistieron al menos durante el Cretácico Inferior, como es el caso de Eotyrannus, pero se desconocen en Appalachiosaurus. Los más avanzados tiranosáuridos tienen brazos muy reducidos en tamaño, siendo el ejemplo más extremo Tarbosaurus de Mongolia, en el cual su húmero solo era un cuarto de la longitud del fémur. El tercer dedo del miembro delantero también se redujo con el paso del tiempo. Este dígito no estaba reducido en el basal Guanlong, pero en Dilong era significativamente más delgado que los otros dos dedos. Eotyrannus todavía tenía tres dedos funcionales en sus manos, pero los tiranosáuridos solo tenían dos, si bien remanentes vestigiales del tercero se han hallado en algunos especímenes. Como en muchos celurosaurios, el segundo dígito era el más grande, incluso cuando el tercero no estaba presente.
Rasgos característicos de la pelvis de los tiranosauroides incluyen una muesca cóncava en el extremo superior frontal del iliaco, una definida cresta vertical afilada en la superficie externa del iliaco, que se extiende hacia arriba desde el acetábulo (fosa de la cadera), y una gran bota pélvica en el extremo del pubis, más de la mitad de larga que el propio eje del pubis. Estas características se encuentran en todos los tiranosauroides conocidos, incluyendo a miembros basales como Guanlong y Dilong. No se conoce el publis de Aviatyrannis o Stokesosaurus, pero ambos muestran características típicas de los tiranosauroides en el iliaco. Los miembros posteriores de todos los tiranosauroides, como muchos terópodos, tenían cuatro dedos, aunque el primer dedo (el hallux) no estaba en contacto con el suelo. Las patas de los tiranosauroides son relativamente largas respecto al tamaño del cuerpo y comparadas con la mayoría de los terópodos. Muestran, además, proporciones propias de animales corredores, incluyendo tibias y metatarsos alargados. Estas proporciones persisten incluso en los mayores adultos de Tyrannosaurus, a pesar de su posible incapacidad para correr a gran velocidad. El tercer metatarso de los tiranosáuridos estaba comprimido en la parte superior entre el segundo y el cuarto, formando una estructura conocida como arctometatarso. Este estaba también presente en Appalachiosaurus, pero no esta claro si estaba presente en Eotyrannus o Dryptosaurus. Esta estructura era compartida por los ornitomímidos, troodóntidos y cenagnátidos, pero no en los tiranosauroides basales como Dilong, indicando una evolución convergente.
Tyrannosaurus fue nombrado por Henry Fairfield Osborn en 1905, junto con la familia Tyrannosauridae. El nombre se deriva de los términos del griego antiguo τυραννος/tyrannos (tirano) y σαυρος/sauros (lagarto o reptil). El nombre de la superfamilia Tyrannosauroidea fue publicado en un artículo de 1964 por el paleontólogo británico Alick Walker. El sufijo -oidea, comúnmente usado en los nombres de superfamilias de animales, se deriva del griego ειδος/eidos (forma).
Los científicos habían considerado a Tyrannosauroidea como el grupo que incluye a los tiranosáuridos y a sus ancestros immediatos. Sin embargo, con la llegada de la taxonomía filogenética en la paleontología de vertebrados, el clado ha recibido varias definiciones más explícitas. La primera fue hecha por Paul Sereno en 1998, en la que Tyrannosauroidea fue definido como un taxón basado en ramas que incluye todas las especies que comparten un ancestro común más reciente con Tyrannosaurus rex que con las aves Neornithes. Para hacer al grupo más exclusivo, Thomas Holtz lo redefinió en 2004 para incluir a todas las especies más cercanamente relacionadas con Tyrannosaurus rex que a Ornithomimus velox, Deinonychus antirrhopus o a Allosaurus fragilis. Sereno publicó una nueva definición en 2005, usando a Ornithomimus edmontonicus, Velociraptor mongoliensis y a Troodon formosus como especificadores externos. La definición de Sereno fue adoptada en una revisión de 2010.
Los siguientes taxones están clasificados de acuerdo con los últimos estudios de estos animales:
SUPERFAMILIA TYRANNOSAUROIDEA
Aunque los paleontólogos han distinguido siempre a la familia Tyrannosauridae, ha sido materia de un amplio debate cuáles serían sus ancestros. A lo largo de casi todo el siglo XX, los tiranosáuridos fueron aceptados comúnmente como miembros del grupo Carnosauria, el cual incluía a casi todos los demás terópodos grandes. Dentro de este grupo, los alosáuridos eran considerados con frecuencia los ancestros de los tiranosáuridos. Sin embargo, a principios de la década de 1990, los análisis cladísticos empezaron a situar a los tiranosáuridos dentro del grupo Coelurosauria, haciéndose eco de las hipótesis publicadas en la década de 1920. Los tiranosáuridos ahora son considerados universalmente como grandes celurosaurios.
En 1994, Holtz agrupó a los tiranosauroides con los elmisáuridos, ornitomimosaurios y troodóntidos dentro de un clado de celurosaurios llamado Arctometatarsalia basado en una estructura común del tobillo en la que el segundo y el cuarto metatarsal se encuentran cerca de los huesos del tarso, cubriendo el tercer metatarso cuando se ve de frente. Tiranosauroides basales como Dilong, sin embargo, carecen de estos tobillos arctometatarsales, indicando que esta característica evolucionó de manera independiente. Arctometatarsalia ha sido desmantelado y la mayoría de los paleontólogos ya no lo usa, al tiempo que los tiranosauroides se consideran usualmente como celurosaurios basales distintos del grupo Maniraptoriformes. Un reciente análisis halló que la familia Coeluridae, que incluye a los géneros norteamericanos de finales del Jurásico Coelurus y Tanycolagreus, era el taxón hermano de Tyrannosauroidea.
El tiranosauroide más basal conocido con un esqueleto completo es Guanlong. Otros taxones primitivos, como Stokesosaurus y Aviatyrannis, se conocen por materiales mucho menos completos. El mejor conocido, Dilong, se considera algo más evolucionado que Guanlong y Stokesosaurus. Dryptosaurus, que casi siempre ha sido un género difícil de clasificar, se ha recuperado como un tiranosauroide basal en varios análisis recientes, algo más distantemente relacionado con Tyrannosauridae que Eotyrannus y Appalachiosaurus. Alectrosaurus, un género pobremente conocido de Mongolia, es definitivamente un tiranosauroide, pero sus relaciones exactas no son claras. Otros taxones han sido considerados como posibles tiranosauroides por varios autores, incluyendo a Bagaraatan, Labocania y una especie erróneamente referida a Chilantaisaurus, Chilantaisaurus maortuensis; esta última sería posteriormente reclasificada como Shaochilong, un género propio de carcarodontosáurido. Siamotyrannus del Cretácico Inferior de Tailandia fue descrito originalmente como un tiranosáurido primitivo, pero en la actualidad se le considera un carnosaurio. Iliosuchus tiene una cresta vertical en el hueso iliaco que recuerda a la de los tiranosauroides y puede ser de hecho el más antiguo miembro conocido de la superfamilia, pero no hay suficiente material para estar seguro.
Algunos estudios han sugerido que el clado Megaraptora, usualmente considerado como parte de los alosauroideos, son realmente tiranosauroideos basales. Sin embargo, otros autores han estado en desacuerdo con la clasificación de los megarraptoranos dentro de Tyrannosauroidea. De hecho, un estudio de la anatomía de la mano de los megarraptores publicado en 2016 causó que incluso los proponentes originales de la hipótesis de la relación con los tiranosauroideos rechazaran al menos parcialmente sus conclusiones anteriores, considerando más probable que Megaraptora sea un grupo avanzado de carnosaurios convergentes en algunos aspectos con los tiranosauroideos.
El cladograma siguiente fue creado por Loewen et al. e incluye, prácticamente, a todas las especies mejor conocidas de la superfamilia Tyrannosauroidea.
Appalachiosaurus montgomeriensis
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Los tiranosauroides vivieron en el supercontinente de Laurasia, el cual se separó de Gondwana en el Jurásico Medio, así como en los continentes del hemisferio norte, que emergieron de la división de Laurasia más adelante en el Mesozoico. Los primeros tiranosauroides vivieron a fines del Jurásico, incluyendo a Guanlong del noroeste de China, Stokesosaurus del occidente de Estados Unidos y Aviatyrannis de Portugal. Algunos fósiles actualmente referidos a Stokesosaurus pueden pertenecer a Aviatyrannis, dadas las grandes similitudes entre las faunas de dinosaurios de Portugal y Norteamérica en este tiempo. Si Iliosuchus del Jurásico Medio de Inglaterra es de hecho un tiranosauroide, podría ser el más antiguo género conocido y podría sugerir que la superfamilia se originó en Europa.
Se hallan tiranosauroides del Cretácico Inferior en los tres continentes del hemisferio norte. Eotyrannus de Inglaterra y Dilong del noreste de China son los únicos dos géneros nombrados de esta época, si bien dientes premaxilares de tiranosauroide se hallan en la formación Cedar Mountain del Cretácico Inferior en Utah y el grupo Tetori de Japón.
A mediados del Cretácico, ya no se encuentran fósiles de tiranosauroideos en Europa, lo que sugiere que hubo una extinción local en ese continente. Dientes de tiranosauroides y posibles cuerpos fosilizados se han descubierto en Norteamérica, en la formación Dakota, y en formaciones de Kazajistán, Tayikistán y Uzbekistán de mediados del Cretácico. Los primeros restos indiscutibles del tiranosáuridos aparecen en el Campaniense ya en el Cretácico Superior de Norteamérica y Asia. Se reconocen dos subfamilias: los albertosaurinos, solo conocidos de América del Norte, y los tiranosaurinos que se encuentran en ambos continentes. Fósiles de tiranosáuridos se han descubierto en Alaska, que pudo haber servido de puente terrestre permitiendo la dispersión entre ambos continentes. Tiranosauroides no tiranosáuridos como Alectrosaurus y posiblemente Bagaraatan fueron contemporáneos de los tiranosáuridos en Asia, pero estaban ausentes en el oeste de Norteamérica. El oriente de Norteamérica se encontraba aislado por el mar de Niobrara de la parte occidental del continente a mediados del Cretácico. La ausencia de tiranosáuridos en la parte oriental del continente sugiere que esa familia evolucionó después de la aparición de la vía marítima, permitiendo a tiranosauroides basales como Dryptosaurus y Appalachiosaurus sobrevivir en el este como una población relicta hasta el final del Cretácico.
Tiranosauroides basales pueden haber estado presentes en lo que ahora es el sureste de Australia durante el Aptiense, en el Cretácico Inferior. El ejemplar NMV P186069, un pubis parcial (uno de los huesos de la cadera) con una distintiva forma similar a la de un tiranosauroide, fue descubierto en el yacimiento de Dinosaur Cove en Victoria, indicando que probablemente los tiranosauroides no estaban limitados a los continentes del norte, como anteriormente se había pensado.
Largas estructuras filamentosas se han preservado con restos del esqueleto de numeroso celurosaurios del Cretácico Inferior en la formación Yixian y otras formaciones geológicas cercanas de Liaoning, China. Estos filamentos se han interpretado usualmente como "protoplumas", homólogas con las plumas ramificadas propias de las aves y algunos terópodos no avianos, si bien se han propuesto otras hipótesis. Un esqueleto de Dilong fue descrito en 2004 e incluía el primer ejemplo de "protoplumas" en un tiranosauroide. Similares al plumón de las aves modernas, las protoplumas halladas en Dilong eran ramificadas pero no penáceas, y pueden haberse usado para aislamiento térmico. Incluso se han hallado evidencias de plumas en tiranosauroideos grandes. Yutyrannus huali, también de la Formación Yixian, es conocido a partir de tres especímenes, y cada uno preserva impresiones de plumas en varias partes de su cuerpo. Aunque no todas las áreas de los cuerpos de los tres especímenes preservan estas impresiones, estos fósiles demuestran que incluso en esta especie de tamaño grande, la mayor parte del cuerpo estaba cubierto de plumas.
La presencia de protoplumas en los tiranosauroideos basales no es sorprendente, dado que se sabe que eran características de los celurosaurios, y se hallan en otros géneros basales como Sinosauropteryx, así como en todos los grupos más derivados. Sin embargo, raras impresiones fosilizadas de piel de grandes tiranosáuridos carecen de plumas, mostrando en cambio que poseían una cubierta de escamas como es el caso de Tyrannosaurus rex. Es posible que las protoplumas estuvieran presentes en áreas del cuerpo que no preservaron impresiones de piel. Otra posibilidad es que hubiera una pérdida secundaria de las protoplumas en los grandes tiranosáuridos en analogía con la pérdida de pelo en los grandes mamíferos modernos como los elefantes, que tiene una escasa proporción de área superficial en relación a su volumen lo que ralentiza la transferencia de calor, haciendo que el aislamiento con una capa de pelo sea innecesario.
Crestas y protuberancias óseas son halladas en los cráneos de muchos terópodos, incluyendo a numerosos tiranosauroides. La más elaborada se encuentra en el Guanlong, en el cual los huesos nasales forman una única gran cresta que corría a lo largo de la parte media del cráneo, desde el frente hasta la parte posterior. Esta cresta estaba atravesada por varios grandes forámenes (aberturas) que reducían su peso. Una cresta menos prominente es hallada en Dilong, en la que bordes bajos y paralelos corían a lo largo del cráneo de cada lado del mismo, apoyándose en los huesos nasales y lacrimales. Estos bordes se curvaban hacia adentro y se encontraban justo detrás de las narinas, dándole a la cresta una forma de letra Y. Los huesos nasales fusionados de los tiranosáuridos tienen frecuentemente una textura muy rugosa. Alioramus, un posible tiranosáurido de Mongolia, llevaba una única hilera de cinco bultos óseos sobre el hueso nasal; una hilera similar de bultos más bajos está presente en el cráneo de Appalachiosaurus, así como en algunos especímenes de Daspletosaurus, Albertosaurus y Tarbosaurus. En Albertosaurus, Gorgosaurus y Daspletosaurus, además poseen un prominente "cuerno" en frente de cada ojo sobre el hueso lacrimal. El cuerno lacrimal está ausente en Tarbosaurus y Tyrannosaurus, que en cambio tenían una cresta en forma de media luna detrás de cada ojo en el hueso postorbital.
Estas crestas craneales pueden haberse usado para exhibirse, quizás para reconocimiento de miembros de la misma especie o para cortejarse. Esto sería un ejemplo del principio de handicap, como pudo presentarse en el caso de Guanlong, en el cual su gran y delicada cresta puede haber sido un estorbo para cazar, asumiendo que seguramente era un depredador activo. Si un individuo era sano y exitoso cazando a pesar de su frágil cresta, esto podría indicar las buenas cualidades del individuo sobre otros con crestas menores. De forma similar a la inmanejable cola de un pavo real o a las desmesuradas astas de un Megaloceros, la cresta de Guanlong puede haber evolucionado a través de la selección sexual, proveyéndole una ventaja en el cortejo lo cual hubiera compensado cualquier decrecimiento en las habilidades de caza.
Fósiles de tiranosaurios neonatos se han documentado en la literatura científica.