Los términos aquí citados corresponden a la terminología descriptiva de las plantas, que sirve para comprender las secciones de Descripción que aparecen en los artículos sobre taxones de plantas.
La terminología comienza a conocerse con la morfología de las plantas, un campo de estudio que trata sobre las estructuras normalmente visibles a ojo desnudo o con herramientas sencillas, como una lupa de mano, de los órganos de las plantas. Los términos involucran las estructuras presentes en las plantas vasculares (helechos y angiospermas), y la terminología es muy extensa en lo que respecta a la flor de angiosperma, que es el grupo más diverso de plantas. Normalmente los briófitos (musgos y afines), que son plantas (son briofitas) pero con una morfología de origen evolutivo diferente, están descritos en un glosario aparte, como también tienen su propio glosario las estructuras relacionadas con la reproducción y otras más específicas de los helechos y de las gimnospermas. La morfología de alguna manera está integrada (se va diferenciando a medida que se disminuye la escala) con la anatomía (o histología) de las plantas, que es el estudio de los tejidos y órganos a nivel celular, para lo cual se hace uso principalmente de preparados que se visualizan en un microscopio, para los que diseccionar el órgano idealmente embebido en un micrótomo, montarlo en un portaobjetos y teñirlo puede ser consumidor de tiempo (la definición de "anatomía" es diferente en plantas y animales). La morfología forma la base de las descripciones taxonómicas y en general constituye el conjunto de datos más importante en la construcción de claves de identificación, ya que son los datos más rápidos y económicos de tomar y requieren de poca o ninguna técnica.
Los términos citados aquí son en gran parte descendientes de aquellos usados por botánicos y herboristas en el pasado, empezando quizás por el antiguo griego Teofrasto, uno de los primeros en usar terminología técnica. Muchos términos fueron heredados de la época del latín clásico o del griego antiguo latinizado, pero han evolucionado con los años: algunos fueron redefinidos, muchos fueron inventados —muchas veces en esos mismos idiomas—, y algunos descartados con el tiempo. Especialmente desde la invención del microscopio se ha modificado la terminología en forma significativa. El problema más grande que puede encontrar un usuario es que no hay consenso entre autores acerca de la definición precisa de muchos términos, por lo que, al utilizar una flora particular, debe ser chequeado el glosario de esa flora para corroborar el uso de los términos aquí aprendidos. Los términos citados aquí son en gran medida derivados y clasificados, con algunas excepciones, de Radford et al. (1974), véase también Bell (1991), citados en el capítulo de morfología de Simpson (2005) que es la base de este artículo (véase también las recomendaciones de Judd et al. 2007 en la sección de bibliografía).
La variabilidad es formalizada por los taxónomos en forma de caracteres "tipológicos" que son puntos de anclaje del continuum de variación -una simplificación de la apreciación gestalt del taxónomo que los utiliza, por lo que una descripción en palabras nunca será suficiente para abarcar la variabilidad del carácter en una especie o los detalles de cada carácter en la misma, de los que la única manera de aprenderlo es observando ejemplares de la misma especie; pero si la descripción dispone de un glosario con los límites de cada término morfológico claramente expresados, es importante repasarlo y extraer del texto toda la información que se haya racionalizado sobre el taxón, porque de los atributos que lo delimitan, los que son caracteres son una unidad evolutiva que puede tener una función o ser una restricción que explique una parte del plan corporal del taxón.
Una aproximación morfológica normalmente visualiza a la planta como estructurada en órganos altamente correlacionados con funciones específicas, de forma que a partir de la función se establecen los límites del órgano, y se dividen en secciones que describen la variabilidad encontrada en cada uno de ellos. Este artículo está dividido en tres secciones, la introducción a los órganos de las plantas, «Estructura de la planta» y «Terminología general». La sección de «Estructura de la planta» incluye caracteres y sus estados del carácter de órganos y partes de la planta específicos. Sigue una sección de «Terminología general» que lista caracteres y sus estados que pueden ser usados para describir una variedad de órganos de las plantas. La introducción a los órganos de las plantas fue ampliada solo en su sentido morfológico, al estilo de Bell (1991) luego de la enumeración de los mismos, del resto, los agregados tomados de una fuente diferente de Simpson (2005) son citados en línea, o en letra pequeña. Los agregados provienen principalmente de Judd et al. (2007).
En esta sección se introducen los órganos de las plantas y hasta qué nivel de detalle los describe el campo de la morfología.
Entre las plantas terrestres, la morfología del organismo multicelular, tanto de la generación gametofítica como de la generación esporofítica, divergió tempranamente en briofitos en sentido amplio (musgos y afines) y plantas vasculares (helechos y afines, gimnospermas y angiospermas); los briofitos normalmente tienen un glosario aparte y en este no serán tratados. De las plantas vasculares, en helechos y afines los gametófitos, si bien visibles a ojo desnudo, son poco importantes en su correlación morfología/taxonomía, y no serán tratados tampoco en este glosario, los de las gimnospermas y angiospermas son demasiado pequeños para ser tratados en morfología, y lo único que se observa de ellos son las estructuras del esporófito de la generación anterior que los encierran: el grano de polen (que encierra al gametófito masculino) y el óvulo (que encierra al gametófito femenino). El esporófito de estos grupos en cambio se desarrolla hasta ser conspicuo y nutricionalmente independiente del gametófito, y puede verse como una modificación del mismo esporófito ancestral "generalizado", que consta de sólo unos pocos órganos que a lo largo de la evolución fueron ricamente modificados en cada grupo.
Los órganos del esporófito al nivel más ancestral en plantas vasculares vivientes son la raíz subterránea, el vástago aéreo, y un sistema de haces vasculares que los vincula. El vástago a su vez está subdividido en tallo, hojas (megafilos o microfilos) (que a su vez contienen venas continuas con el sistema vascular de la planta), más los órganos encargados de la reproducción, llamados esporangios.
En plantas vasculares (exceptuando el grupo basal, las licofitas, que por practicidad también suelen tener su propio glosario), los esporangios siempre se encuentran en las hojas. La función del tallo es sostener y elevar hojas y esporangios, la de su sistema vascular, el transporte entre raíces y los órganos que eleva; la función de las hojas es la fotosíntesis, lo que las vuelve también el sitio principal de intercambio gaseoso y transpiración; la función de la raíz es la absorción de agua y sales, y nitrógeno y fósforo asimilables en estados disponibles, disueltos en ella. Raíz y tallo crecen a partir de un meristema apical (en su punta), que dejan los tejidos en formación detrás de ellos. Los extremos de raíz y vástago se especializan en proteger ese meristema, el órgano que protege el extremo de la raíz (la caliptra) es muy pequeño para ser visto en morfología, el que protege el extremo del vástago es la yema. Los vástagos se ramifican en nuevos módulos, los módulos nuevos pueden especializarse, y reciben nombres nuevos de órganos. En helechos no (no hay ramificación), pero en espermatofitas los módulos o ramas portadoras de hojas fértiles (con esporangios) siempre están especializados, son ramas con las hojas dispuestas muy apretadamente a lo largo del tallo (de entrenudos cortos), es decir son braquiblastos, que se agotan después de dar la última hoja (de crecimiento determinado), que reciben el nombre de flor (en castellano, la definición del inglés flower es diferente), a su vez la rama portadora de flores puede estar especializada en una inflorescencia.
En espermatofitas, el esporangio femenino está encerrado por uno o dos tegumentos protectores en conjunto formando un óvulo que después de la fecundación al madurar se vuelve una semilla, ya que la única espora y gametófito femenino formados en él nunca lo abandonan. La semilla, o un órgano que la contiene, tiene la función de dispersión en gimnospermas. En angiospermas, las semillas al madurar se encuentran encerradas en el fruto, formado al mismo tiempo que ellas después de la fecundación a partir de tejidos que las rodean (principalmente los de la hoja fértil femenina o carpelo, que en este grupo las "envasan" como un tejido extra de protección y las ocultan de la herbivoría), y es el fruto, o una unidad que lo contiene o es parte de él, el que tiene la función de dispersión.
En helechos no está dividida la sexualidad del gametófito, los gametófitos son todos bisexuales, por lo que no ocurre polinización, las gametas masculinas y femeninas se encuentran en el mismo gametófito; en espermatofitas, la polinización es el transporte del gametófito masculino hasta el óvulo o sus cercanías de manera de facilitar el encuentro entre los gametófitos y la fecundación. "Polinización" proviene de "polen", el grano de polen es el gametófito masculino encerrado en la espora que le dio origen, a la que todavía no ha abandonado.
En las angiospermas algunas hojas y partes de la flor se especializaron en órganos nuevos, que la adaptan a síndromes de polinización animales: los pétalos con función de atracción, los sépalos protectores, las partes de los carpelos: estigma (con función de recibir el polen y hacerlo germinar), estilo (con función de ser penetrado haustorialmente, alimentándose de él a medida que avanza, por el gametofito masculino) el ovario que contiene los óvulos, y partes de los estambres (la hoja fértil masculina): la antera (el conjunto de los esporangios masculinos, con la función de abrirse y exponer el polen al madurar), y normalmente un filamento que la eleva. Ésta es la lista de órganos como dada en Simpson (2005) y traducida al castellano. Debido a que algunos grupos evolucionaron de forma más espectacular que otros, muchas veces cambiando drásticamente la forma y función de sus órganos, a veces es dificultoso diferenciar su origen sin un análisis detallado de los tejidos y la ontogenia y sin una comparación con grupos emparentados, muchas veces no podemos afirmar que un carácter que observamos en una planta es una "hoja" modificada si no nos lo indica un estudio previo. En ese sentido es útil la distinción que hace la terminología entre las estructuras según su origen ancestral, y las estructuras que poseen esa función pero tienen otro origen del desarrollo (por ejemplo, la diferencia entre un "pétalo", que puede parecerlo o no, y un órgano "petaloideo" con función de pétalo, siendo virtualmente cualquier otra pieza capaz de evolucionar a petaloidea).
Las plantas vasculares vivientes, originadas en el ambiente terrestre, desarrollan un vástago aéreo y una raíz subterránea, los dos a partir de un meristema apical, un grupo de células indiferenciadas que se dividen por mitosis dejando los tejidos en formación detrás de ellas. Los dos meristemas están orientados a desarrollarse hacia arriba y hacia abajo respectivamente (poseen geotropismo negativo y positivo respectivamente). Esta especialización entre una parte aérea, que se desarrolla en busca del sol y el aire, y una parte subterránea, que se adentra en la tierra en busca de agua y sales, es lograda gracias a la comunicación entre ellas provista por los haces vasculares, los que le dan el nombre al grupo. Los haces vasculares son haces de apilamientos de células que recorren todo el largo de tallo y raíz, muchas veces están muertas a la madurez (cuando son funcionales), a través del interior de las cuales se transportan líquidos y solutos en solución (minerales, nutrientes como carbohidratos, hormonas...), y cuando es necesario los haces se ramifican de forma cada vez más fina hasta llegar a las inmediaciones de las células de todas las partes vivas de la planta, como se observa en la venación de las hojas. El xilema está formado por células muertas, de las que sólo quedan las paredes celulares formando un tubo que transporta el agua con sales minerales y otros solutos disueltos absorbida por las raíces (está asociado a células vivas que lo rellenan cuando se accidenta o envejece). El más delicado floema está formado por células vivas, que transportan la "savia elaborada" a través de su citoplasma, y se destruye después de envejecer y dejar de ser funcional. Las plantas, descendientes de algas que no contaban con ese impedimento, necesitan el intercambio gaseoso con el aire, ya que realizan fotosíntesis y respiración celular, pero son los momentos en que más agua pierden por transpiración. El agua transportada por el xilema desde las raíces se evapora al llegar a la superficie en contacto con el aire cercana a los extremos de los tubos de conducción. Una planta terrestre sin protección se desecaría en pocos minutos al Sol. Las plantas terrestres evitan la desecación en todas sus partes verdes gracias a que su epidermis, de una célula de espesor, es secretora de una capa cerosa que la impermeabiliza, la cutícula. La cutícula solo es interrumpida por los ostíolos (poros) delimitados por las células especializadas de los estomas, que dan a una cámara subestomática en la que el intercambio de gases ocurre sin la barrera de una cutícula gruesa. Los estomas están formados por dos células de la epidermis (células oclusivas) que cuando se modifican abren o cierran el ostíolo de forma acoplada con la situación metabólica de la planta en relación al ambiente. En el interior de tallo y raíz pueden haber quedado todo a su largo tejidos meristemáticos, o con el potencial de volver a serlo, llamados en conjunto meristemas laterales, responsables de un crecimiento posterior en grosor, llamado crecimiento secundario. Durante el crecimiento secundario, que puede presentarse en espermatofitas, la epidermis se rompe y es reemplazada por tejido formado debajo de ella, cuyas paredes en las capas celulares externas, en general muertas a la madurez, están impregnadas por compuestos complejos con una alta cantidad de ceras que lo impermeabilizan llamados suberina.
En el contexto de las descripciones morfológicas, por corteza se hace referencia al aspecto externo de las partes leñosas (de textura dura) de las plantas, en general coinciden con las protegidas por tejido de algún tipo de crecimiento secundario, sea este anómalo o no, pero también pueden volverse leñosas (de textura dura) las partes externas de los tallos por engrosamiento (lignificación, depósitos de lignina) de las paredes celulares al final de un crecimiento primario, como sucede en palmeras. El súber del crecimiento secundario respira por lenticelas, zonas con aspecto de verrugas en la corteza en las que las células poco suberificadas presentan grandes espacios intercelulares que funcionalmente son poros, que permiten el intercambio gaseoso entre el exterior y las partes vivas internas que en esas partes de la planta es necesario principalmente para la respiración celular. Los meristemas laterales del crecimiento secundario también forman, en las capas más internas, nuevos haces vasculares de conducción que aumentan el tamaño de la copa y del sistema radical. Los haces vasculares de conducción de agua y sales (xilema primario, y después secundario), y las fibras a las que están asociados, son de por sí leñosos (endurecidos) y pueden formar una parte importante de la dureza del tallo interior a la corteza. Las fibras son células alargadas de paredes gruesas, paralelas al haz vascular, que crecen de forma intrusiva alcanzando hasta varios centímetros de largo, y son de hecho un componente principal de la fibra comercial. A medida que continúa el crecimiento secundario y los meristemas de los haces vasculares avanzan, formando una circunferencia de diámetro cada vez mayor, normalmente los tejidos más antiguos de conducción van dejando de ser funcionales y el xilema antiguo y relleno junto con sus tejidos asociados se van abandonando hacia el interior del tallo, quedando como tejidos de sostén y evidenciando su doble función. El más delicado floema conductor de azúcares se encuentra del lado externo de los meristemas, también está asociado a fibras, pero cuando envejece es comprimido por la presión que ejercen el xilema y el nuevo floema en formación más internos y por la resistencia que le oponen los tejidos corticales más externos, de manera que va dejando de ser funcional, y eventualmente se pierde junto con la corteza. Los meristemas laterales formadores de la corteza suberificada se regeneran en tejidos más internos, cercanos al floema funcional. Meristemas y haces vasculares, epidermis, estomas, el resto de los tejidos de la dermis, las diferentes formas de crecimiento secundario y engrosamientos del tallo, las texturas (leñosidad) y los tipos celulares de sostén se estudian a nivel celular en la anatomía vegetal, también llamada histología vegetal en castellano. Las hormonas vegetales y los solutos y compuestos transportados por xilema y floema son parte de lo que se estudia en fisiología vegetal.
El tallo se volvió postrado en las pteridofitas ancestrales, a lo largo del que se originan las hojas y las raíces adventicias. En los demás grupos (gimnospermas y angiospermas) el tallo es ancestralmente erguido.
Las ramas se forman en plantas vasculares ancestrales por división del meristema apical del tallo en dos (división dicotómica); en helechos y afines no se observa ramificación, y en espermatofitas, la ramificación es axilar, esto es que el meristema apical del vástago deja detrás de él zonas meristemáticas hacia el lado externo, justo debajo de la epidermis, observables al principio como abultamientos en el cilindro del tallo, llamadas primordios foliares —que se diferenciarán en hojas con los caracteres anatómicos de las eufilofitas— y los primordios de la yema en su axila (en el ángulo entre la hoja y el tallo). Las hojas se desarrollan inmediatamente, las yemas pueden presentar un período de dormición. La sección del tallo en la que se inserta una o más hojas se llama nudo, y todo el largo del tallo comprendido entre dos nudos es un entrenudo. Las hojas programadas para tener una vida más corta que la rama que las porta, poseen en su base una zona de abscisión de forma que al caer la hoja deja una cicatriz en el tallo llamada cicatriz foliar cuyo aspecto puede ser parte de las descripciones morfológicas. La raíz primaria también se ramifica, pero no se ven primordios desde el exterior, ni posee los nudos con las yemas y hojas o cicatrices foliares que caracterizan al vástago. Los primordios de las raíces laterales se originan en tejidos interiores a la dermis y son visibles recién cuando rompen los tejidos de protección para abrirse paso a través de ellos. Los órganos que no se originan en los sectores mencionados se llaman adventicios. Son adventicias por ejemplo, las raíces que se originan en los nudos del tallo de las plantas rastreras, las estoloníferas y las rizomatosas.
Los licofilos de las licofitas (el grupo basal) se diferencian morfológicamente de los eufilos ("hojas verdaderas") del resto de las plantas vasculares por su tamaño y porque los inerva un único haz vascular, además de poseer diferencias anatómicas que aquí no serán expuestas; este glosario tratará sobre la diversidad de los eufilos, megafilos (de lámina amplia y venación ramificada) cuya lámina puede originarse de meristemas diferentes dentro de las eufilofitas. En algunos grupos se perdieron los megafilos secundariamente (después de haberlos adquirido), convergiendo con las licofitas en la morfología de un microfilo.
Normalmente los megafilos, de los que tratará este glosario, están compuestos por pecíolo y lámina o limbo, el pecíolo con la función de alejar la lámina del tallo y a veces torcerse y girar para orientarla de cara al sol; la lámina con la función de fotosíntesis, respiración y transpiración. Las hojas pueden ser envainadoras, de manera que las inervan más haces vasculares en su inserción al tallo. La vaina puede ser abierta o cerrada, cerrada es que sus extremos están fusionados del otro lado del tallo, pero una vaina puede rodear todo el tallo y ser abierta. Las hojas pueden presentar un par de apéndices a los lados de la base llamados estípulas, que pueden estar ricamente modificadas. La yema en su axila permite diferenciar una hoja simple de una compuesta en espermatofitas, los folíolos de las hojas compuestas pueden ser muy parecidos a las hojas simples, pueden hasta poseer peciolulos. Como el resto de las partes vivas de la planta, las hojas son inervadas por haces vasculares de transporte que en el caso de las hojas, por su grosor en relación a las mismas protruyen de la lámina o son observables a simple vista, por eso los patrones que forman entran dentro del campo de la morfología y son llamados venas o nervios.
La mayoría de las hojas son bifaciales: tienen dos caras bien definidas y diferentes, normalmente una adaxial (ontogenéticamente ante el tallo) y una abaxial (ontogenéticamente alejada del tallo), que si la hoja no se resupina (no gira sobre su eje) coinciden con la faz anterior y la posterior respectivamente, y en un tallo perpendicular al suelo (ortótropo), con la faz dorsal y la ventral de una hoja aplanada dorsoventralmente, en relación al cielo y al suelo ("ventral" es ante el suelo).
Los esporangios pueden ser muy variados en los glosarios de helechos donde su morfología y los patrones con los que se distribuyen en la hoja portadora son relativamente económicos de tomar y su uso enfatizado taxonómicamente, pero no se tratarán en este glosario; las ramas especializadas en portar los esporangios de las gimnospermas, como los conos de las coníferas, poseen una morfología muy diferente de las de angiospermas y tampoco se tratarán en este glosario.
Las angiospermas comparten con las gimnospermas que poseen estambres y carpelos, las hojas fértiles, portadoras de los esporangios masculinos y femeninos respectivamente (en castellano), y en ambos grupos están tan modificados que normalmente no son reconocibles como hojas sin el conocimiento previo; ambos se presentan en ramas de entrenudos cortos de crecimiento determinado llamadas flor (en castellano), las que se especializan en algún "síndrome floral" (adaptación a una estrategia particular de reproducción). En espermatofitas, por "reproducción" se implica polinización (transporte por agentes externos del grano de polen, que porta al gametofito masculino, hasta las inmediaciones del óvulo que porta al gametofito femenino), el encuentro entre los dos gametofitos, fecundación y formación del embrión nutrido por el gametofito femenino y su esporófito madre hasta la formación de la semilla madura (lista para germinar), por lo que en angiospermas, en el síndrome floral también se encuentra la morfología del fruto al comenzar su formación, se puede decir que el ovario y las partes accesorias que formarán el fruto son un "fruto inmaduro" ya justo después de la fecundación, que al madurar está listo para dispersión, o lo está una unidad que lo contiene o es parte de él.
En la flor de angiosperma, las hojas del síndrome floral o "piezas" se disponen alrededor del tallo especializado en este orden: los sépalos (piezas protectoras, verdes) que en conjunto forman el cáliz, los pétalos (piezas llamativas de atracción de polinizadores animales) que en conjunto forman la corola (ambos grupos en conjunto son el perianto), los estambres que en conjunto forman el androceo, y los carpelos que en conjunto forman el gineceo, este a su vez conformado por una o varias unidades funcionales llamadas pistilos —cada pistilo formado por uno o más carpelos—. La región del tallo en la que están insertas las piezas es llamada receptáculo, o eje floral o tálamo. El receptáculo puede ser una continuación del tallo en su morfología o puede ser expandido, puede tener forma de plato o cabezuela, o puede volverse una concavidad, como en las flores de ovario ínfero, etc. El orden en que se disponen las piezas en el eje nunca varía —alguna puede faltar—, y el eje floral nunca deja de ser determinado (nunca deja de agotarse después de dar la última pieza), pero es común que varíe la forma y función de las piezas florales y que su morfología sea una parte importante de las descripciones taxonómicas. La forma del receptáculo, la posición y número de las piezas florales en él y cómo se relacionan entre ellas (las diferencias relativas en tamaño, forma, si hay piezas florales fusionadas o faltantes) forman síndromes florales "generalizados" que suelen ser parte de las descripciones taxonómicas de grupos que se ubican en la categoría de familia, otra forma de decirlo es que típicamente definen familias de plantas (véase fórmula floral y diagrama floral).
En el estambre, en el interior de cada esporangio masculino, se forman granos de polen, es la espora masculina cubierta de material proveniente del esporófito, en el interior de la cual se desarrolla el gametofito masculino hasta el momento en que el grano de polen ya está "maduro", listo para ser liberado —el gametofito masculino es "endospórico"— (Simpson 2005 lo llama gametofito inmaduro, porque en el momento de su liberación aún no fue diferenciado). En el carpelo a su vez se forma el o los óvulos (en la figura en negro), un esporangio femenino rodeado de un (gimnospermas) o dos (angiospermas) tegumentos protectores provenientes del esporófito, que en su interior forma una única espora femenina, la que a su vez en su interior forma un único gametofito femenino -también endospórico. Los nombres de género "masculino" y "femenino" fueron asignados debido a que la gameta femenina nunca abandona el gametofito femenino, y es la que está rodeada de tejidos nutricios. En cambio las células espermáticas nadan hasta la gameta femenina en grupos primitivos, y también en espermatofitas son acercadas hasta las proximidades de la gameta femenina primero por agentes externos que transportan el gametofito masculino (proceso llamado polinización), y en angiospermas el gametofito masculino se termina de acercar activamente por crecimiento haustorial (adentrándose y alimentándose de los tejidos que atraviesa) en el carpelo hasta el gametofito femenino y su gameta.
En angiospermas, el carpelo está plegado encerrando el óvulo dentro de él y ofrece en su lado externo una superficie especializada en recibir el polen llamada estigma o superficie estigmática, el polen que se deposita en el estigma "germina", esto es, el gametofito masculino emite un "tubo polínico" —se desarrolla por elongación de sus células hacia afuera de la pared del polen penetrando por el estigma en los tejidos del estilo macizo (no hueco) que es atravesado haustorialmente (alimentándose de él a medida que avanza) hasta el ovario y uno de sus óvulos, en el que penetra y encuentra el gametofito femenino—. Al emitir dentro de él un juego de cromosomas ocurre la fecundación, que en angiospermas es "doble", debido a que también debe fecundar —agregar un juego de cromosomas— al tejido del gametofito femenino que se desarrollará en un tejido de reserva que proporcionará los nutrientes al nuevo esporófito cuando se desarrolle: el endosperma. También los restos del esporangio pueden desarrollarse formando otro tejido de reserva: el perisperma. El mismo gametofito femenino es un tejido de reserva, relativamente significativo en gimnospermas. Formación de granos de polen y óvulos, el recorrido del tubo polínico y lo que ocurre después de la fecundación hasta la formación de la semilla madura (lista para la dispersión) son tratados fundamentalmente al microscopio en el campo de la embriología de las plantas, y en particular el polen maduro (liberado para la polinización), como se presenta en forma ubicua en la Tierra y sus capas externas persistentes son muy ornamentadas, dan información taxonómica (que puede separar grupos claramente) y se mantienen durante muchos años sin degradarse, ofrece mucha información utilizada en campos como filogenia, paleontología, biogeografía, identificación (determinación) de especies y hasta biología forense; el campo que describe el polen de cada especie es llamado palinología.
Una rama que porta más de una flor es una inflorescencia, el tallo en su origen es el pedúnculo (no confundir con el pedicelo de cada flor individual). El "síndrome floral" adaptado a una estrategia particular de polinización no siempre involucra a una flor individual, a veces puede ser una inflorescencia que funciona como una única flor, como en las flores compuestas (llamadas así desde antiguo porque son "flores compuestas por flores") o asteráceas, como el girasol, la margarita y el panadero; en los que cada "semilla" deriva de una única flor, o en las aráceas, como la cala, en la que el "pétalo" de la cala es en realidad una bráctea que da inicio a la inflorescencia protegida por ella. A veces el síndrome floral es sólo un sector radial de una flor simétrica, como en el lirio (Iris), donde una única flor da lugar a 3 construcciones florales bilabiadas" (con "dos labios", dos piezas petaloideas, una dorsal y una ventral) que encierran un estambre y un estigma cada una, pareciendo toda la flor una inflorescencia.
En helechos y afines el nuevo esporófito se desarrolla directamente sobre el gametofito en el que ocurrió la fecundación, al principio nutrido por este —es un embrión— pero enseguida se independiza, sin entrar en dormición. En las "plantas con semilla" (gimnospermas y angiospermas) una vez formado el cigoto en el carpelo, el nuevo esporófito al desarrollarse protegido y alimentado por el gametofito que lo originó es correctamente llamado embrión, los tegumentos del óvulo provenientes de su esporófito madre maduran en tegumentos de protección en la semilla, y pueden madurar también los tejidos de reserva —endosperma y perisperma—; hasta que en un momento se detiene su desarrollo y el nuevo esporófito entra en latencia dentro de sus tegumentos y tejidos de reserva: es la semilla madura, lista para la dispersión. En morfología solo se detallan algunos caracteres del óvulo y la semilla, en general los visibles sin ayuda del microscopio —por ejemplo, la ubicación y forma del hilo, que es la cicatriz que dejó al caer el funículo, el cordón que unía la semilla a la placenta en la pared del carpelo—, y el aspecto a ojo desnudo del embrión al abrir los tegumentos, en el que ya se pueden apreciar morfológicamente el primer vástago y la primera raíz, el primero con hojas llamadas cotiledones, típicamente engrosados y reservantes. La semilla es el órgano de dispersión y colonización de nuevos ambientes en gimnospermas, en angiospermas es el fruto.
En angiospermas el fruto (el "carpio") se desarrolla después de la fecundación a partir de un ovario. Pueden sumarse partes de las cercanías en la misma flor llamadas "partes accesorias", como el receptáculo en frutillas y manzanas.
El pericarpio es la pared del fruto maduro (listo para dispersión), es un término de la morfología del fruto, no de los tejidos de los que proviene. Por lo que el pericarpio podría incluir partes accesorias si las hubiera. Tradicionalmente se identifican en él 3 capas con funciones diferentes: el exocarpio externo de protección (la "cáscara"), el mesocarpio y el endocarpio interno de protección de la semilla. No siempre se diferencian las 3 capas.
Nótese que el fruto no necesariamente se corresponde con todo el gineceo de una flor individual, los frutos podrían derivar de cada pistilo individual de una flor de pistilos libres.
Nótese también que "fruto" no es la "unidad de dispersión" como en el lenguaje coloquial. La unidad de dispersión podría ser un polifruto, un fruto o polifruto con partes accesorias provenientes de partes externas a la flor (como en Juglans regia, la nuez en lenguaje coloquial), o una infrutescencia, como en el ananá (Ananas comosus), cuyo tallo se continúa después de dar la infrutescencia en un "penacho" (una roseta) de hojas fotosintéticas. Las unidades de dispersión que mejor conocemos son las que están adaptadas a la estrategia ecológica de recompensar con alimento a los mamíferos que en consecuencia transportan y depositan las semillas en sitios alejados de la planta original.
El síndrome floral que permite la reproducción de la planta (polinización, fecundación y dispersión) es parte de lo que se estudia en la biología reproductiva de las plantas (Judd et al. 2007 en cambio menciona el campo más estricto de la "biología de la polinización" o biología floral).
La semilla dispersada puede necesitar de condiciones particulares que pueden ser que un animal la quite de su fruto, la escarificación (degradación de los tejidos del exocarpio) por el paso por el sistema digestivo de un animal herbívoro, o un período de frío, etc. antes de germinar. La germinación normalmente comienza con la absorción de agua. Los cotiledones juegan un rol crucial en este período, pueden mantenerse dentro de los tegumentos y funcionar como órgano de absorción del endosperma y otros tejidos nutritivos durante la germinación, o pueden volverse epígeos (ser elongados por sobre tierra) y fotosintéticos, o ser ellos mismos reservantes de nutrientes, o combinaciones de estas funciones. Desde la germinación hasta que termina de absorber las reservas que trajo consigo en la semilla y se marchitan sus hojas cotiledonares, el esporófito se encuentra en el estadio de "plántula". Si al finalizar este estadio la planta ya es independiente, seguirá desarrollándose hasta madurar (portar hojas fértiles) y reiniciar el ciclo: ya es una planta establecida.
La planta establecida es una planta juvenil, si llega a desarrollarse hasta tener la posibilidad de portar hojas fértiles (aunque todavía no lo haya hecho) es una planta adulta. Las plantas pueden ser adultas y no madurar nunca, como las que se crían fuera de su nicho ecológico en ambientes donde nunca encontrarán las condiciones para portar hojas fértiles. Las plantas en condiciones diferentes también pueden mantenerse juveniles por el resto de su vida, como los potus de interior, que nunca llegan a desarrollar los caracteres de la especie adulta. La planta madura es la que fructificó y dio unidades de dispersión viables al menos una vez.
Las hojas primordiales son las primeras hojas que nacen por encima de los cotiledones de la planta joven, en angiospermas tienen una forma diferente de las hojas de la planta adulta, son más pequeñas y en general más simples (por ejemplo en plantas de hojas compuestas, tienen menor número de folíolos que las hojas que aparecerán después). Una vez que el tallo aumentó de grosor y cuenta con el número de haces vasculares como para poder inervarlas, y por todo el resto de la vida de la planta, aparecen las hojas vegetativas o nomófilos, las hojas fotosintéticas de la planta adulta, características de cada especie.
La sucesión a hojas más grandes y complejas también puede darse en las ramas individuales a medida que aumentan de grosor.
Los profilos son las hojas del primer nudo sobre un eje lateral (más estrictamente un eje axilar, originado en la axila de una hoja, ya que a veces un eje lateral es el mismo tallo que se geniculó -se torció-, como en los ejes simpodiales), no tienen yema en su axila, son dos en dicotiledóneas y uno en monocotiledóneas, y también son diferentes de los nomófilos, normalmente más pequeños (muchos autores los llaman "bracteolas"). Sobre el eje axilar después de los profilos pueden desarrollarse nomófilos con la respectiva yema en su axila u otras hojas; si aparecen los antofilos (las piezas florales), entonces es un "eje floral". Cuando el mismo eje pasa del estado vegetativo al estado floral, a menudo el cambio es anunciado por una modificación en la forma de las hojas. Por ejemplo el limbo puede reducirse, la hoja volverse sésil (sin pecíolo), y la coloración puede cambiar. La palabra general para las hojas que no son nomófilos es brácteas, muchas brácteas no tienen yema en su axila.
El hábito o hábito de crecimiento, o a veces porte de la planta se refiere a la forma general de la planta, lo cual abarca una serie de componentes como la duración del tallo (si es estacional, perenne), el patrón de ramificación, el desarrollo, la textura —si alguna de sus partes está endurecida, leñosa—, mediante qué estrategia sobrevive la época desfavorable, y cuál es su estrategia de establecimiento. La mayoría de las plantas puede ser claramente designada como hierba, guiadora, arbusto o árbol (con algunas subcategorías), sin embargo, algunas especies son difíciles de acomodar en alguna categoría.
Algunos tipos de hábito de la planta y tallo son los siguientes:
Escapo, señalado con flecha. En amarillo claro el tallo (escapo), en rojo y amarillo fuerte la inflorescencia, en verde las hojas, en marrón las raíces.
Escapos en Allium tuberosum.
Estolón. En amarillo claro el tallo, en verde las hojas. En marrón oscuro las raíces.
Estolones en las frutillas o fresas.
Estolones en las "cintas", Chlorophytum comosum, que suspenden a las plantas hijas.
Comparar con los "gramones" y "gramillas", según otros autores ya plantas rastreras.
Las plantas pueden tener estos hábitos por sólo una parte de sus vidas, como las hemiepífitas y las semitrepadoras:
Un estrangulador maduro puede tener un hábito arborescente, cuyo "tronco" está formado por un sistema raíces-tallos que se anastomosan en un proceso de injerto natural.
Las plantas estranguladoras comenzaron su vida como epífitas de raíces leñosas.
Hoja "pitcher" en Sarracenia.
Hoja tentacular de Drosera atrapando un insecto.
Hoja trampa en Dionaea.
Cuscuta (amarilla, sobre el árbol), sus raíces haustoriales penetran al hospedador haustorialmente (alimentándose de él a medida que avanzan) hasta conectarse a su sistema vascular. Los estrictos controles de "libre de cuscuta" son necesarios para el transporte de vegetales en algunos países.
Viscum album, el muérdago, una hemiparásita (por semi-) parasitando un álamo y fotosintetizando.
Una bromeliácea epífita ocupando de forma oportunista un cableado. Las bromeliáceas acumulan agua de lluvia en las bases envainadoras de sus hojas en roseta, que además son suculentas.
Velamen en una orquídea.
La descripción del hábito puede incluir la de los estadios del desarrollo juveniles de la planta. La sucesión foliar desde las primeras hojas cotiledonares pasando por las hojas primordiales a las hojas "normales" vegetativas o nomofilos puede tener diferente morfología. La planta puede tener además otros tipos de hojas: puede tener heterofilia (dos morfos de nomofilos, por ejemplo por debajo y por encima del agua), hojas no nomófilos, como las protectoras de las yemas en dormición en la época desfavorable, pueden tener domatia ("casitas" para habitáculo de alguna especie simbionte de insecto), etc. Se describen más adelante en hoja.
La planta adulta también puede estar armada de espinas o aguijones. La terminología ("espina caulinar", "espina foliar", "aguijón") en su propio artículo, Espinas y aguijones (Botánica).
Una planta adulta puede tener partes reservantes, o puede tener partes suculentas, como los cactus del Nuevo Mundo y las euforbiáceas suculentas de África (tallo suculento) o las crasuláceas de hojas suculentas. Las partes reservantes tienen un rol en la longevidad de la planta en hábitats con épocas desfavorables (ver en Duración). Se describen en su propio artículo, Órganos reservantes en las plantas.
Cladodios. En amarillo claro el tallo, en verde las hojas. En rojo las flores.
Cladodios en Opuntia.
Los cladodios de Ruscus parecen hojas. Aquí con flores.
Las "ramas plumosas" de los espárragos son cladodios fotosintéticos, las hojas son pequeñas y escamosas.
Fascículo o braquiblasto. En marrón el macroblasto, en marrón claro la escama, en amarillo el braquiblasto, en verde las hojas.
Braquiblastos de Pinus canariensis y un macroblasto.
Braquiblasto de Ginkgo biloba originado en un macroblasto.
Raíces fúlcreas en el pandano, Pandanus.
Raíces fúlcreas en el maíz (Zea mays).
Las espectaculares raíces fúlcreas del manglar rojo le dan su apariencia característica, a veces se las encuentra como raíces cable.
Las raíces aéreas alejadas del origen de la planta de algunas especies se insertan en el suelo como raíces fúlcreas.
Raíces tabulares, en este caso con aletones bien conspicuos.
Raíces tabulares, en este caso los aletones son poco elevados.
Raíces tabulares. Se diferencian de las raíces fúlcreas porque presentan aletones, aunque no se alejen mucho del tronco.
Un ejemplo más modesto de raíces tabulares.
Los pantanos, las zonas bajas e inundables como las palustres, y las marismas, cubren a las raíces de agua impidiéndoles una oxigenación adecuada. Una adaptación en las raíces es llamada neumatóforos, pneumatóforos, neumorrizas o raíces respiratorias, que son raíces que se originan bajo tierra pero crecen hacia arriba, hasta alcanzar el aire (poseen "geotropismo negativo"), y poseen lenticelas en su superficie aérea. Ejemplos: Ludwigia peploides, o el manglar negro, Avicennia germinans.
La duración refiere a la longevidad de una planta o de una parte de ella. La duración de la planta se clasifica como anual, bienal o perenne. Una planta anual es una planta que vive por un año o menos, típicamente vive durante la estación de crecimiento, y siempre son hierbas, ya que el lapso de tiempo en el que viven no alcanza para la formación de partes leñosas. Las hierbas anuales pueden usualmente ser detectadas porque carecen de un órgano reservante subterráneo y no muestran evidencias de crecimiento desde una estación previa (por ejemplo, no hay tallos engrosados y leñosos, ni yemas durmientes, ni frutos antiguos) y muestran signos de que van a reproducirse antes de que llegue la estación desfavorable. Las plantas bienales son las que viven por 2 años (o dos estaciones de crecimiento) y usualmente florecen en el segundo año. Las plantas bienales típicamente forman una roseta basal de hojas durante el primer año y florecen al segundo año, y son difíciles de detectar sin observar la misma planta por dos estaciones de crecimiento. Una planta perenne es una planta que vive por más de 2 años. Las perennes pueden ser hierbas con órganos reservantes subterráneos (geófitas), lianas (guiadoras leñosas), hierbas o guiadoras siempreverdes, arbustos, o árboles. Una planta perenne se espera que se desarrolle durante un número de temporadas hasta que alcance la madurez reproductiva. El término monocárpico hace referencia a una planta que florece y da frutos solo una vez, y luego muere, la planta misma puede ser anual o perenne, pero el término es usualmente usado solo para las perennes (porque todas las anuales son monocárpicas por definición). Las plantas que viven más de una estación de crecimiento en ambientes con época desfavorable predecible y que presentan la estrategia ecológica de perder sus partes verdes y rebrotar al comienzo de la nueva estación de crecimiento, poseen siempre para ello órganos reservantes, partes especializadas en almacenar nutrientes utilizados para rebrotar. Pueden provenir del vástago o la raíz, y evolucionaron varias veces independientemente. Las plantas perennes de clima estacional o de época desfavorable predecible que la sobreviven como siempreverdes, presentarán en su hábito caracteres en los que queda expuesta su adaptación a esa estación, como las hojas adelgazadas y coriáceas (de aspecto de cuero) de las coníferas. Son hierbas anuales efímeras las que poseen un ciclo de vida muy corto (en comparación a la duración de una estación favorable) durante el cual se reproducen y mueren, y sobreviven casi todo el año como semilla, son plantas que germinan oportunísticamente luego de una lluvia en los ambientes desérticos.
Síndromes que implican rangos de temperatura y humedad u otras condiciones ambientales incluyen:
Puede indicarse el hábitat:
Los "pastos marinos" (que evolucionaron dentro de una serie de familias cercanamente emparentadas de Alismatales: Zosteraceae, Cymodoceaceae, Ruppiaceae y Posidoniaceae) son un ejemplo de plantas acuáticas sumergidas.
Las "lentejas de agua" (taxón Lemnoideae) son plantas acuáticas flotantes.
Las marsileáceas (Marsileaceae), entre las que se encuentran los falsos tréboles de 4 hojas, son plantas acuáticas emergentes (palustres).
Las potamoguetonáceas (Potamogetonaceae) son plantas acuáticas arraigadas con hojas flotantes.
Una Nepenthes saxícola.
La descripción del hábitat se completa con la pendiente, el aspecto, la elevación, el régimen de humedad, la vegetación que la rodea, la comunidad, y el ecosistema.
Dos términos contrapuestos relacionados con la distribución son cosmopolita y endémico. Una planta puede ser:
A las raíces les faltan los nudos y los entrenudos que caracterizan a los tallos, y también las yemas y las cicatrices foliares que pueden encontrarse en ellos, además de diferenciarse de ellos en importantes caracteres anatómicos que aquí no serán mencionados. Las raíces son bastante uniformes en apariencia, y una planta usualmente no puede ser identificada sin sus partes aéreas. Las raíces son útiles sin embargo, en la determinación de si una planta es anual o perenne, y las variaciones en el sistema radical a veces son taxonómicamente significativas.
La primera raíz es la radícula del embrión. Si la radícula continúa desarrollándose después de la etapa de embrión, se la llama raíz primaria. Pueden desarrollarse raíces adicionales:
La primera raíz es la radícula del embrión. Si se sigue desarrollando luego de la germinación, se la denomina raíz primaria.
Raíz adventicia originada en un nudo del tallo de una planta estolonífera.
Se llama sistema radical al patrón formado por todas las raíces de la planta.
?Averiguar. En algunos árboles y lianas perennes, las raíces también pueden funcionar en una forma de dispersión vegetativa o clonal, cuando son raíces gemíferas, es decir que portan yemas adventicias (embriones radicales?) de las que emergen vástagos nuevos a veces a unos cuantos metros del tronco en el que se originó la raíz. Esta forma de dispersión a corta escala puede generar parches de hábitat donde el árbol con esta forma de propagación sea una especie bien representada. Las especies de Populus (álamos) y Salix (sauces) que crecen a lo largo de la orilla de los ríos, están adaptadas a rebrotar desde sus raíces gemíferas luego de que su tronco principal fuera arrancado por una inundación, o talado por un castor. Otros ejemplos de raíces gemíferas se encuentran en las hierbas Linaria vulgaris y Rumex acetosella.
Nódulos en raíz de Lotus pedunculatus.
Raíces proteoides de Leucospermum cordifolium.
Raíces coraloides infectadas con Nostoc en Cycas revoluta.
Ver en la introducción.
Muchos modelos diferentes de patrones de ramificación del tallo (patrón de crecimiento, arquitectura) han sido descritos (ver por ejemplo Hallé et al. 1978 citado en Simpson 2005 y en Judd et al. 2007).
Una característica principal del patrón de ramificación tiene que ver con la duración del crecimiento del meristema apical de un vástago. Si un vástago en particular tiene potencial para crecer ilimitadamente, de forma que el meristema apical está activo continuamente, el crecimiento se llama indeterminado. Si en lugar de eso el vástago termina su crecimiento después de un período de tiempo, mediante el aborto del meristema apical o su agotamiento en una flor, inflorescencia u otra estructura especializada (una espina caulinar, un zarcillo), entonces el crecimiento es determinado. Estos mismos términos se usan para describir la ramificación de la inflorescencia. Dos términos relacionados,, poco usados: un vástago que se agota en una flor o inflorescencia se llama hapaxántico. Un vástago que porta flores laterales pero continúa su crecimiento vegetativo se llama pleonántico.
Para definir "monopodial" y "simpodial" primero hay que diferenciar la terminología de la morfología del tallo, de la de su patrón de ramificación. En la semilla están diferenciados la plúmula y la radícula, que al germinar serán el tallo primario y la raíz primaria, respectivamente. Esos son el tallo y raíz de primer orden. Si el tallo sigue creciendo y adquiere un grosor y tamaño más importantes que los demás tallos originados en él, coincidirá también con el tallo principal o eje principal. En el tallo primario o de primer orden se originan tallos secundarios o de segundo orden, en ellos los tallos terciarios o de tercer orden, etc. Pero un "eje principal" no siempre está formado por un solo orden de tallos. A veces está formado por unidades, segmentos simpodiales, simpodios, de orden sucesivamente más alto.
Si el eje principal se deriva de un único meristema apical, el patrón de ramificación es monopodial. Cuando el patrón es monopodial, las ramas axilares, las que se originan en las yemas axilares, son también las ramas laterales. El eje monopodial puede crecer indefinidamente y por lo tanto ser indeterminado, dando ramas laterales por desarrollo de las yemas en las axilas de las hojas. De otra manera se llama simpodial. El eje principal está formado por tallos de orden sucesivamente más alto, originados en yemas axilares próximas al meristema apical del tallo de orden anterior, que no sigue formando parte del eje principal. Por ejemplo muchos rizomas son de crecimiento simpodial. El crecimiento simpodial se ve claramente en el seguimiento del desarrollo del tallo de las aráceas terrestres de tallo aéreo y grande, como Philodendron. Finalmente, un tipo raro de ramificación es el dicotómico, en el cual un único meristema apical se divide en dos ramas iguales.
Las plantas monocaules ("un tallo") no se ramifican excepto en la inflorescencia, como en Agave. En las plantas pluricaules ("muchos tallos") el vástago se ramifica.
El tallo o rama puede estar erecto (erguido y además recto, perpendicular al suelo), entonces se llama ortótropo. Cuando se posiciona horizontalmente al suelo se llama plagiótropo.
En las imágenes 3 ejemplos de cómo se describe el patrón de crecimiento de una planta.
El eje principal es ortótropo y monopodial, las ramas laterales son plagiótropas y monopodiales. Ejemplos: Duabanga (Lythraceae), Araucaria (Araucariaceae).
El eje principal es ortótropo y monopodial, las ramas laterales son plagiótropas y simpodiales. Ejemplos: Terminalia y Bucida (Combretaceae).
El eje principal es ortótropo y simpodial, las ramas laterales son ortótropas y simpodiales. Ejemplos: Rhus (Anacardiaceae), Pieris (Ericaceae).
La descripción de la arquitectura puede incluir la presencia de tipos particulares de tallos con base en su función:
Las yemas son el extremo inmaduro, todavía no funcional, de un vástago, con su respectiva región meristemática apical. Una yema se llama vegetativa si se desarrollará como un vástago vegetativo (o como aclara Judd et al. 2007:56, "si posee sólo hojas embrionarias", por lo que podría dar flores también posteriormente a la formación de la yema, como en la yema vegetativa en la foto de Cucurbita), reproductiva si uno reproductivo, floral ("flores embrionarias":56) o inflorescente si flor o inflorescencia respectivamente; o pueden llamarla mixta si posee "flores embrionarias y hojas embrionarias":56.
La yema en el extremo del eje es la yema terminal o yema apical. En ciertos casos el crecimiento de las hojas y ramas es tan continuo espacialmente que un corte que divida a la yema, con hojas inmaduras (no funcionales), del resto del tallo con hojas maduras, se vuelve una decisión un poco arbitraria. Las que se encuentran en la axila de las hojas son las yemas axilares (o yemas laterales, pero este término puede ser confuso en plantas de crecimiento simpodial). Raramente se pueden encontrar en otros órganos de la planta, como el tronco después del crecimiento secundario (y entonces aparecen por entre la corteza), entonces reciben el nombre de yemas adventicias. Una yema pseudoterminal, en relación al eje en el que se origina, se da si el meristema apical original del vástago aborta o se agota por ejemplo madurando en una flor, y una yema axilar cerca del ápice del tallo continúa el crecimiento vegetativo, tomando la función de una yema terminal. Este es el caso de los ejes simpodiales.
Estas ubicaciones pueden enmascararse debido al fenómeno de concaulescencia, en que el tallo se elonga entre la yema y la hoja dejándola un poco separada de ésta, o el fenómeno de recaulescencia, en que se elonga el pecíolo de la hoja llevándose con él a la yema, quedando ésta sobre la hoja, como en Tilia (el tilo).
Concaulescencia en la yema floral.
Recaulescencia en la yema floral.
El fenómeno de recaulescencia hace parecer que las inflorescencias de Tilia se originan en la hoja.
En algunas especies pueden presentarse yemas axilares múltiples,, cuando más de una yema se forma por [axila de una hoja], como en Gossypium (algodón) y Bambusa.
Se llama caulifloria a la aparición tardía de flores o inflorescencias en una rama con crecimiento secundario. (:240-241) ?Éstas pueden ser yemas adventicias generadas en forma similar a las raíces endógenas (:240-241).
Si las yemas presentan un período de dormición durante el cual están protegidas por escamas (hojas con aspecto escamoso, pequeñas y no verdes) dispuestas apretadamente, cuando eventualmente la rama crece, estas escamas caen quedando las cicatrices en la base de la rama nueva. Estas ramas se llaman prolépticas y son comunes en especies de clima templado, en las plantas leñosas deciduas, donde las hojas caen al final de la estación de crecimiento. O las yemas pueden desarrollarse y elongarse al mismo tiempo que la rama en la que se originan, en este caso normalmente la rama nueva no tiene escamas basales y tiene un primer entrenudo elongado, estas ramas se llaman silépticas y son comunes en plantas de clima tropical. Algunas plantas, como muchas Lauraceae, tienen tanto ramas prolépticas como ramas silépticas. Son yemas escamosas cuando el ápice está protegido por escamas y yemas desnudas si no poseen estructuras exclusivas de protección, aunque pueden estar algo protegidas por los primordios de las hojas más antiguos y grandes de la yema. Otra estructura de protección presentan las yemas infrapeciolares, que son completamente rodeadas por la base del pecíolo, que también dejará su cicatriz al caer.
Yemas formadoras de ramas prolépticas.
Las yemas desnudas de esta planta anual forman ramas silépticas.
En el campo de la morfología, cuando se habla de corteza (bark en inglés, no "cortex" en inglés que también puede traducirse como corteza) se hace referencia al aspecto visual de los tejidos protectores más externos de tallos o raíces de las plantas que posean alguna suerte de leñosidad (endurecimiento de los tejidos) en el tallo, sea esta leñosidad derivada de un cámbium suberógeno típico, de un crecimiento secundario anómalo que incluya leñosidad, o de la lignificación (depósitos de lignina en la pared celular) de las células más externas de un crecimiento primario, como en las palmeras y otros árboles con "gigantismo primario". En árboles, la morfología de la corteza muchas veces es un buen carácter para identificar el taxón, particularmente en árboles deciduos durante la estación en que las hojas han caído. Los tipos de corteza, en sentido morfológico, incluyen:
Corteza exfoliante en el "arce de papel" Acer griseum.
Corteza fisurada.
Corteza en placas en Arbutus unedo.
En la corteza lisa se ven más claramente las lenticelas, como en Prunus maackii.
La corteza puede estar armada de espinas o aguijones (si no, inerme, comparar con "lisa"). Las espinas y aguijones están descriptos en Espinas y aguijones (Botánica).
Se definió hoja, vaina, pecíolo, lámina, estípulas en la introducción. Se comentó que normalmente son bifaciales, aplanadas adaxial-abaxialmente, antero-posteriormente y dorso-ventralmente.
Una hoja unifacial (Kubitzki ed., Simpson 2005, Judd et al. 2007:56) o isobifacial (APWeb) es doble faz pero las dos caras son indiferenciables, usualmente refiere a las hojas isobilaterales (APWeb), es decir, aplanadas con dos caras a los laterales de la línea media (la línea que cruza el tallo donde se origina la hoja), excepto en la base, donde son usualmente envainadoras. Una hoja "céntrica" (centric) es de sección cilíndrica ("terete"), por ejemplo en Fenestraria de Aizoaceae. Algunas monocotiledóneas pertenecientes a muchas familias tienen hojas unifaciales, notablemente las Iridaceae.
Hojas unifaciales, isobilaterales, en una iridácea, Iris pumila.
Hojas céntricas o terete (las verdes, gruesas y suculentas) en Fenestraria, una aizoácea.
Algunos autores llaman pseudopecíolo al pecíolo entre vaina y lámina de muchas monocotiledóneas, como Zingiberales (p.ej. Musaceae, la familia de las bananas) y las poáceas bambusóideas.
Si las estípulas están presentes, las hojas son estipuladas. La terminología (opositifolias, axilares o intrapeciolares, ócrea, interpeciolares) en su artículo, Estípula. Las estípulas pueden tener morfologías variadas (foliosas, espinas, glándulas, etc) y parece que no siempre son homólogas.
Folíolos de Mimosa pudica cerrándose con ayuda de sus pulvínulos, en respuesta al contacto.
Hojas de Maranta elevándose con ayuda de sus pulvinos, en respuesta al fotoperíodo.
Aspecto de los pulvinos en el pecíolo de Tachigali densiflora.
Domatia para hormigas en Tococa, se encuentran en la base de la hoja, son una estructura hinchada.
Domatium para hormigas en Cordia nodosa, una conspicua hinchazón.
4 domatia para ácaros en las axilas de las venas principales de la lámina de la hoja de Endiandra discolor.
Domatia formados por un grupo de pelos axilares, para ácaros, en el reverso de la lámina de la hoja en Liquidambar styraciflua.
Compárese con estas agallas en Eucaliptus, formadas como consecuencia de la invasión de un insecto que lo está parasitando.
El término escama u hoja escamosa es usado para las hojas pequeñas y no verdes (si protegen al meristema apical se llaman pérulas). Una escama rudimentaria encontrada en usualmente plántulas hipógeas se llama catáfilo.
Algunas hojas como brácteas se encuentran en grupos taxonómicos específicos y tienen nombres específicos.
Un filodio es una hoja que consiste en un pecíolo aplanado, como una lámina. Se encuentran en un grupo de especies de Acacia mayormente australianas, y son derivados de hojas ancestralmente compuestas que perdieron el raquis y los folíolos.
Ver zarcillo foliar junto con las demás estructuras de fijación de las guiadoras en Planta de guía.
El patrón de división de las hojas en componentes discretos o segmentos se llama tipo de hoja. Una hoja simple es la que lleva una única lámina continua. Una hoja compuesta es la que está dividida en dos o más folíolos discretos. El folíolo se diferencia de una hoja simple en que no posee yema en su axila. El tipo de hoja no debe ser confundido con la división de la hoja: la lámina puede estar altamente dividida, pero si no forma folíolos discretos, es técnicamente una hoja simple. En las hojas divididas de los helechos, la primera división es la pina, las siguientes se llaman pínulas. Si las hojas están divididas en dos o más órdenes, se pueden usar también los términos "pina primaria", "pina secundaria", etcétera, con la última división siempre llamándose pínula.
Hoja simple, se observan la yema, el pecíolo y la lámina.
Hoja compuesta, en este caso pinada. Se observa la yema, el pecíolo (en verde oscuro) y el raquis (en verde claro) en el que se insertan los folíolos con su peciolulo (en verde claro).
Hoja compuesta, en este caso palmada. Se observa la yema, el pecíolo (en verde oscuro) y los folíolos con su peciolulo (en verde claro).
Las hojas simples fueron la condición ancestral en las plantas vasculares, como en los licofilos de las licofitas. También son la norma entre las equisetofitas, psilotofitas, Ginkgo y coníferas y gnétidas. Las hojas compuestas son la norma en los helechos y las cícadas. Hace falta una galería para mostrar cada una. Las angiospermas tienen una gran diversidad de hojas, desde simples a altamente compuestas.
Han evolucionado muchos tipos de hojas compuestas, quizás como una forma de aumentar el área total de la lámina sin sacrificar integridad estructural. Por ejemplo, el tejido de la lámina de una hoja compuesta en general puede tener mejor soporte (por ejemplo en condiciones de viento) que una hoja simple del mismo tamaño. Las hojas compuestas tienden a ser más comunes en ambientes mésicos a húmedos y las hojas simples en ambientes secos, pero hay muchas excepciones y no hay patrones claros.
El eje central de una hoja bipinada ("dos veces pinada") todavía se llama raquis, los ejes laterales que llevan los folíolos se llaman raquillas. Un tipo de hoja costapalmada es la que es esencialmente palmadamente compuesta pero tiene una extensión del pecíolo elongada como si fuera un raquis (llamado costa) como en algunas palmeras.
Hoja bipinadamente compuesta. En verde oscuro el pecíolo, en verde claro el raquis, las 6 raquillas y los peciolulos.
Hoja costapalmada. La parte engrosada en la que se insertan los folíolos es la costa.
Se define "hoja pinadamente compuesta", "hoja pinada", "raquis", "imparipinada", "paripinada", "bipinadamente compuesta", "bipinada", "raquillas", "tripinadamente compuesta", "tripinada", "palmadamente compuesta", "palmada", "costapalmada", "costa", "trifoliolada", "ternadamente compuesta", "ternada", "palmada-ternada", "pinada-ternada", "geminada", "bifoliolada", "bigeminada", "geminada-pinada", "unifoliolada", en Terminología descriptiva de las hojas (Botánica).
Se definió pecíolo, peciolulo, folíolo, vaina, envainadora, en la #Introducción a los órganos de la planta.
Una hoja no peciolada o un folíolo no peciolulado es sésil. También es usado el término subsésil para la hoja con un pecíolo corto o el folíolo con un peciolulo corto
Hoja peciolada.
Hoja sésil.
Se define "decurrente", "amplexicaula", "perfoliolada", "conada-perfoliolada", en Terminología descriptiva de las hojas (Botánica).
Se definió "venas" o "nervios" (y por lo tanto "venación" o "nerviación") en la #Introducción a los órganos de la planta.
La vena que se continúa con el pecíolo es la vena primaria. De la vena primaria pueden ramificarse venas secundarias, de las venas secundarias pueden ramificarse venas terciarias, etc. La vena primaria también puede llamarse vena media o costa ("costa" tiene otra definición en briofitos).
Cuando en el pecíolo o cerca de él se originan más de una vena con el mismo grosor, se llaman venas principales. Algunos autores pueden llamarlas venas primarias también.
Los patrones de venación pueden ser muy complejos, y la terminología enorme. Se diferencia particularmente la nerviación paralela (los haces primarios paralelos) de la reticulada (haces en red), que son los dos tipos de nerviación ancestrales de monocotiledóneas y dicotiledóneas, respectivamente. En monocotiledóneas, la nerviación paralela coincide con una base foliar envainadora que toma las venas de un radio amplio de la circunferencia del tallo. Las venas secundarias en la venación paralela son típicamente transversales, quedando la nerviación "escalariforme", pero puede tener una venación secundaria reticulada también.
Los términos "nerviación abierta", "nerviación cerrada", "uninervia", "nerviación dicotómica", "nerviación paralela", "nerviación reticulada", "areolas", "vénulas", "palmadamente venadas", "pinadamente venadas"; "ternadamente venadas", "venación peni-paralela" o "peniparalela", "venación palmatiparalela", "percurrente"; en Terminología descriptiva de las hojas (Botánica)#Venación de las hojas.
El sistema de Hickey (1973) y Hickey y Wolfe (1975): "craspedódroma", "camptódroma", "hipódroma", "craspedódroma simple", "semicraspedódroma", "craspedódroma mixta", "broquidódroma", "eucamptódroma", "cladódroma", "reticulódroma", "paralelódroma", "actinódroma", "palinactinódroma", "marginal", "reticulada", "flabelada", "campilódroma", "acródroma", "basal", "perfecta", "suprabasal", "imperfecta", en Terminología descriptiva de las hojas (Botánica)#Venación de las hojas.
Las hojas pueden tener diferentes forma, márgenes, color, aspecto de su superficie, etc. Estos caracteres que también pueden aplicarse a otras partes de la planta se encuentran más adelante, en la sección de "#Terminología general". Márgenes y dientes de la hoja en Terminología descriptiva de las hojas (Botánica)#Márgenes.
Como definido en castellano y se enseña en las Universidades hispanas, una flor es un braquiblasto especializado en un síndrome de reproducción, que porta las hojas fértiles (estambres, carpelos). Como definido en castellano, todas las espermatofitas tienen flores. Los "conos" de las gimnospermas son flores o inflorescencias, como también la flor de angiosperma, la que posee el óvulo "envasado" en el carpelo, que después de desarrollarse es la semilla "envasada" en el fruto, órgano que le da nombre al grupo.
Se definió "flor", "pedicelo", "receptáculo" o "tálamo", "antofilos" o "piezas florales", "sépalos", "pétalos", "perianto", "estambres", "carpelos", "profilos", "antera", "grano de polen", "líneas de dehiscencia", "estilo", "estigma", "óvulo", "ovario", "pistilo", "semilla" en la #Introducción a los órganos de la planta.
La hoja en cuya axila se originó la flor, ubicada en el tallo en el que está inserta, puede ser un nomófilo, pero si difiere en su morfología se la denomina bráctea. La bráctea puede formar parte del "síndrome floral", como en poáceas y varias otras familias del orden Poales en que es una de las brácteas que protege a la flor del paso de los animales caminadores.
Los sépalos en conjunto forman el cáliz, los pétalos en conjunto forman la corola, ambos en conjunto son el perianto o perigonio (los antofilos no reproductivos), que si evolucionaron de forma de tener la misma función petaloide son llamados tépalos. Los estambres en conjunto forman el androceo, y en angiospermas ancestrales presentan dos tecas (cada teca con dos microsporangios) en una sola antera. Es decir que cada antera tiene típicamente 4 microsporangios. Los estambres pueden ser aplanados ("laminares") pero típicamente constan de un filamento que porta la antera en el extremo apical. Los carpelos en conjunto forman el gineceo.
La azucena, Lilium. 1-2: Gineceo 1: Estigma 2: Estilo 3-4: Estambres 3: Anteras 4: Filamentos 5: Tépalos (pétalos y sépalos, indiferenciados).
En el pimpollo (yema floral) se ve claramente la función protectora de los sépalos. En la foto un pimpollo de rosa (género Rosa), el receptáculo está expandido hasta formar una cavidad en la cual se desarrollan los pistilos.
Flor de loto (Nelumbonaceae), se observan los pétalos (los sépalos debajo de ellos no se observan), los estambres, y el resto del receptáculo elevado (verde) dentro del cual se encuentran inmersos los pistilos.
Fusión de algunas piezas: flor de una leguminosa papilionóidea. 5 sépalos conados (fusionados entre sí), 5 pétalos variadamente conados, 10 estambres (9 conados y 1 libre) y un pistilo que se asoma por entre el tubo formado por los estambres conados. (De los pétalos, un ala removida, la quilla está formada por 2 pétalos conados, uno de ellos removido).
Flor del baobab, Adansonia digitata, una malvácea. Se observan sépalos, pétalos, estambres (filamentos fusionados en la base, anteras marrones) y carpelos (gineceo blancuzco con ovario, estilo y estigma). El estilo del gineceo está doblado 90º, se exerta del tubo formado por los filamentos de los estambres fusionados.
Morfologías del receptáculo.
Las piezas pueden estar ubicadas sobre estructuras alargadas que las elevan y que pueden provenir del receptáculo o de las mismas piezas fusionadas. Aquí se dará la terminología del glosario del APWeb.
Ginóforo en Capparaceae, a su alrededor numerosos estambres de filamentos largos.
Androginóforo en una pasiflorácea (pasionaria, pasión de Cristo o mburucuyá), Passiflora caerulea.
Cleome gynandra presenta andróforo y ginóforo: el andróforo en forma de tubo rodea al ginóforo que porta el gineceo.
"Estípite" es una palabra general para referirse a este tipo de estructuras morfológicas, como "pie" y "columna", y si son de poca altura "disco" (un disco puede tener forma de disco o de anillo, con otros verticilos de piezas florales internos a él), sin adjetivar no refieren al tejido del que provienen, aunque por disco se suele referir a los discos provenientes del receptáculo ya mencionados. Estructuras como las anteriores pueden provenir de piezas fusionadas y tienen nombres diferentes que los indicados más arriba, como en el caso del gineceo estipitado o ginopodio ya mencionado, o en los estambres conados (fusionados) por sus filamentos del ejemplo de más arriba, llamados estambres monadelfos (si están fusionados en dos grupos, o en un grupo y un estambre libre como en el ejemplo de las leguminosas papilionóideas, son estambres diadelfos). En algunos taxones el androceo y el gineceo están fusionados en una estructura común llamada ginostemio (Orchidaceae) o ginostegio (Apocynaceae), ambos formadores de "polinarios" (ver en la cita y en sus artículos de las familias respectivas).
ginóforo y gineceo estipitado
andróforo y estambres monadelfos
La simetría de la flor a veces no es obvia, y puede variar dentro de los verticilos de una flor, si es así, hay que describir la simetría por separado del cáliz, corola, androceo y gineceo. Las flores de simetría radial son actinomórficas ("con forma de estrella", "estrelladas"), en vista distal se dividen en más de dos planos de simetría. Las flores de simetría bilateral en vista distal son las zigomórficas o cigomórficas, las divide un solo plano de simetría, en general coincide con una orientación del eje floral más paralela al suelo (entonces existiendo un lado ventral y un lado dorsal de la flor), y hay muchas formas diferentes en que la zigomorfía puede desarrollarse, habiéndose originado en muchos grupos independientemente. Típicamente evoluciona como una forma de transferir polen más eficientemente a un animal polinizador, usualmente un insecto. Se ven muchos ejemplos más adelante. El giro sobre su eje en 180º de alguna de las partes, de forma que queda "dada vuelta", se llama resupinación, y puede ocurrir también en hojas. En orquídeas se resupina la flor completa por torcedura del pedicelo, pero como cuando esto ocurre no pierde su simetría, siguen siendo flores de simetría bilateral. Si la flor no puede dividirse en ningún plano de simetría es asimétrica. Se definieron: "simetría radial", "flor radiada", "actinomórfica", "regular", "polisimétrica", "birradial", "bilateral", "zigomórfica" o "cigomórfica", "monosimétrica", "cíclica", "asimétrica", "acíclica" en el artículo Terminología descriptiva de las flores (Botánica).
Commelina, flor zigomórfica, de simetría bilateral.
Una amarilidácea, flor actinomórfica, de simetría radial.
Flor asimétrica.
Las cannáceas (achiras) poseen 4 estaminodios petaloideos y un estambre fértil petaloideo, el estambre fértil posee una única teca fértil alargada visible en el centro de la foto (a su lado se ve el estilo, también petaloideo, más pequeño que los estaminodios). (Según Judd et al. 2007 el estambre fértil está adnato a un estaminodio petaloideo, por lo que son dos piezas fusionadas -connadas-) Los tépalos son robustos y no petaloideos. El sector del androceo es asimétrico.
Si hay más de una pieza por nudo la flor es verticilada. Puede haber solo una pieza por nudo, y cuando es así las piezas se suceden formando una espiral: son flores espiraladas. Estos dos arreglos pueden darse también en sólo un sector de la flor. Típicamente, las plantas con el perianto arreglado en espiral (flores de perianto espiralado, perianto de disposición espiralada) tienen piezas del perianto que son o bien indiferenciadas, o bien que se intergradan una con otra de una forma sepaloide a una forma petaloide. En la mayoría de las angiospermas la disposición es verticilada, no necesariamente en el primordio foliar, pero sí a la madurez.
Receptáculo (verde claro) y disposición espiralada y verticilada de las piezas.
Flor de perianto y androceo verticilados (Alisma plantago-aquatica), 3 sépalos en el primer verticilo, 3 pétalos en el segundo verticilo, piezas de uno y otro verticilo alternadas.
Flor de piezas espiraladas en el camalote del género Nymphaea.
Sucesión de morfología de estambres en una ninfácea, en la imagen el paso de pétalos a estambres. El de la izquierda todavía es un pétalo, o puede ser considerado un estaminodio (estambre no funcional), se insinúan los sitios de las tecas de la antera. El resto son estambres laminares (la antera formada por una teca a cada lado del sector apical) y el de la derecha ya puede ser considerado un estambre filamentoso.
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