Placentalia

Arriba: elefante africano de sabana y zorro común.

Los placentarios (Placentalia) son una infraclase de mamíferos. Se caracterizan porque las crías son retenidas en el útero materno durante largo tiempo donde son alimentadas por una placenta alantoica.^[2] Actualmente se conocen más de 5100 especies.^[3]

Los placentarios se originaron durante el Cretácico entre 135-120 millones de años, por lo que tuvieron que haber convivido un tiempo con los dinosaurios, tras la extinción masiva del Cretácico-Paleógeno, tuvieron una gran diversificación y hoy en día constituyen los vertebrados terrestres dominantes.^[4]^[5]^[6]

Los placentarios pertenecen a Eutheria el cual es un clado que incluye a los placentarios y todos los mamíferos más estrechamente emparentados con los placentarios que con los marsupiales (Metatheria). Los clados fueron propuestos por Thomas Huxley en 1880 para abarcar grupos más amplio de placentarios y marsupiales, pero ambos términos no se convirtieron en sinónimo.^[7] El fósil euteriano más antiguo es Juramaia un pequeño mamífero insectívoro que vivió durante el Jurásico Superior hace 160 millones de años, puede interpretarse como un antepasado de los placentarios.

Los placentarios son mamíferos vivíparos en los que el embrión se desarrolla dentro del útero materno durante largo tiempo, en donde es alimentado por una placenta alantoica. No existe en ellos una bolsa marsupial ni hay tampoco huesos epipúbicos.

En el cráneo existe generalmente un orificio óptico separado y faltan los orificios palatales; el ángulo de la mandíbula no se repliega hacia adentro. El hueso timpánico puede ser anular o formar una ampolla en el alisfenoides. La fórmula dentaria es 3·1·4·3 en ambas mandíbulas, o una reducción de la misma. Presentan dos denticiones distintas a lo largo de su vida, una en la fase infantil (dientes de leche) y otra en la adulta.

El encéfalo tiene grandes hemisferios cerebrales conectados por un cuerpo calloso. No existe cloaca.

Los insectívoros primitivos poseían probablemente la mayoría de estas características, así como otras que eran comunes a todos los mamíferos primitivos, como el pequeño tamaño, las patas cortas con pies plantígrados provistos de cinco dedos, la cara alargada y el cráneo tubular que encierra un cerebro pequeño.^[2]

Los descendientes de estos mamíferos primitivos sufrieron cambios en dichas características; tales cambios ocurrieron al menos en algunos miembros de todas las líneas evolutivas posteriores.

Muchos placentarios aumentaron de tamaño, lo que parece estar relacionado con la posesión de un cerebro grande que pueda almacenar mucha información a lo largo de la vida del animal, y permite una larga vida y una reproducción lenta (estrategia K).^[2] Esto introduce nuevos problemas como la obtención de una cantidad suficiente de alimento.

Las patas se alargaron y se especializaron para diversos tipos de locomoción, casi siempre levantado el talón del suelo y pasando de la marcha plantígrada a la digitígrada. Paralelamente, el número de dedos se redujo. Por otra parte, diversas líneas evolutivas se hicieron acuáticas, con transformación de las extremidades anteriores en aletas, a menudo acompañado de polifalangia (aumento del número de falanges).

El número de diente se ha reducido varias veces, e incluso ha llegado a desaparecer (xenartros), y su forma se especializó, generalmente adicionando cúspides y fusionándolas para formar resaltes trituradores longitudinales o transversales en los herbívoros o láminas cortantes en los carnívoros.

El encéfalo de los mamíferos primitivos era semejante al de los reptiles; en las formas más avanzadas se observa un creciente desarrollo de las regiones no olfativas del córtex, un aumento de los lóbulos frontales y otros cambios relacionados con un comportamiento más elaborado y con una mejor memoria.

Los fósiles más antiguos datan del Cretácico Superior, durante este periodo los placentarios eran insectívoros. Sin embargo, se cree que el más reciente antepasado común entre placentarios vivió entre 120-135 millones de años.^[8]^[9]^[10]

A finales del Cretácico y durante el Paleoceno el tronco placentario originario se estaba ramificando rápidamente; algunos pueden ya incluirse entre los carnívoros, primates y ungulados, pero son muy diferentes de las formas actuales de dichos grupos y todos ellos pudieron derivar de un antepasado insectívoro.

En el Eoceno la mayoría de los órdenes actuales estaban ya bien establecidos. El principal período de expansión de los mamíferos se produjo, pues, a comienzos del Cenozoico y, actualmente, puede considerarse que el grupo está en declive; excepto los murciélagos, los roedores, los lagomorfos y los cetartiodáctilos, los restantes órdenes tienen un número escaso de especies vivas.^[2]

Esta es la filogenia según los resultados biomoleculares (incluyendo las secuencias proteicas obtenidas de los meridiungulados Toxodon y Macrauchenia):^[11]^[12]^[13]^[14]^[15]^[16]^[17]